私たちは、同じ種に属するサバイバル マシン間の親、性的、および攻撃的な相互作用を研究してきました。ただし、上記の 3 つのカテゴリに明らかに含まれていない、動物の相互作用の注目すべき側面がいくつかあるようです。多くの動物の社会的習慣は 1 つの側面です。鳥、昆虫、魚、クジラ、さらには平原に住む哺乳類まで、常に群れをなして食べ物を求めています。これらの集団のメンバーは通常同じ種ですが、例外があります。シマウマとヌーが混じることが多く、時には異なる種の鳥が群れをなして集まっているのが見られることもあります。
グループで生活することは、利己的な個人にあらゆる種類の利益をもたらす可能性があります。ここでは、それらを 1 つずつリストするつもりはありませんが、いくつかの有益な例について説明します。その中で、第 1 章で示した明らかな利他的行動の例をいくつか思い出します。これらの例については後で説明する必要があると述べたからです。これには必然的に社会性昆虫の議論が含まれます; 実際、社会性昆虫に言及せずに動物利他主義の議論を完了することはできません.最後に、本章の雑多な内容で、互恵的利他行動の重要な概念、つまり、他人の都合と自分の都合のよいことをするという原則についてお話しします。
動物の遺伝子は、群れで生活することでより多くの恩恵を受け、そのための費用がかからないため、動物は一緒に暮らす必要があります。ハイエナは、集団で狩りをすると、単独で狩りをするよりもはるかに大きな獣を捕まえることができます.野生動物を捕まえた後、食べ物を分けなければなりませんが、集団狩りに参加する利己的な個人ごとに報われます.おそらく、特定のクモが協力して広大な共同体の網を編むのは、同様の理由によるものです。コウテイペンギンは体を寄せ集めて暖をとっています。これは、一緒に群がった後、各ペンギンの露出した体表面が単独のときよりもはるかに小さくなるためです.2 匹の魚が水中を泳いでいるとき、一定の勾配を維持しながら 1 匹が他の魚の後ろを泳ぐと、前の魚が作り出す乱流から流体力学的な利点を得ることができます。これが、魚が群れを成して泳ぐ理由の一部かもしれません。乱気流を利用して空気抵抗を減らす方法も、サイクリストにはおなじみのトリックです。鳥が飛行中に V 字型になるのも、このためです。最初の鳥は不利な立場にあるため、おそらくこの役割を回避するために競争します。彼らは交代でこの無意識のナビゲーターを務めているようです。これは遅発性相互利他主義であり、この章の最後で議論する利他主義の形態です。
群れで生活することで得られるメリットの多くは、捕食者を避けることに関係しています。ハミルトンは、利己的な群れの幾何学と題する論文でこの理論を見事に発展させました。誤解を招かないために強調しておきたいのは、利己的な群れとは、利己的な個人の群れを意味するということです。
もう一度簡単なパターンから始めましょう。パターンは抽象的ですが、現実の客観的な世界を理解するのに役立ちます。捕食者に狩られている特定の種の動物のグループを想像してみてください。多くの場合、捕食者に最も近い動物が最初に攻撃されます。捕食者にとって、この戦略はエネルギーを節約するため理にかなっています。しかし、獲物となる動物にとって、この戦略は興味深い結果をもたらします。つまり、逃げる動物はそれぞれ、捕食者に最も近い位置にいることを避けようとしています。動物が捕食者を遠くに見つけた場合、動物は簡単に逃げることができます。捕食者が突然静かに現れたときでさえ、密集した草の中に隠れている獣のように、各動物は耳で遊んで、捕食者に最も近い位置にいることを避けようとします.私たちは、狩られる動物の周りに危険地帯があることを想像できます。この危険ゾーンでは、任意の点からこの動物までの距離は、その点から他の動物までの距離よりも短くなります。たとえば、追跡されている動物のグループが互いに間隔を空けて規則的な幾何学模様で移動する場合、各動物の危険ゾーンは (たまたま端にある場合を除き) おおよそ六面体の形になります。個体Aの六角形の危険ゾーンに捕食者が潜んでいると、個体Aが食べられる可能性があります。群れの周辺にいる個体は、危険ゾーンが比較的小さな六角形ではなく、開いた端があり、開いた端を超える広い領域が危険ゾーンであるため、特に脆弱です。
正気な人は明らかに自分の危険ゾーンを最小限に抑えようとします。特に、群れの周辺にいることを避けようとします。辺境にいる場合は、すぐに行動を起こし、中心に移動します。残念なことに、誰かが危機に瀕している必要があります。したがって、動物の群れが前進するにつれて、周辺の個体は中心に向かって移動し続けます。動物の群れがもともとばらばらだったり散らばっていたりした場合、群れの中心に向かうこの動きの結果、動物はすぐに群がってしまいます。私たちが話しているパターンが集まる傾向なしに始まり、狩られた動物が最初は無作為に散らばっていたとしても、利己的な動機は、それぞれの危険ゾーンを狭めるために、他の人の間で自分自身を絞り込もうとするように各個人を促します.このようにして、クラスターは急速に形成され、ますます密度が高くなります。
実生活では、この集まる傾向はさまざまな抵抗によって制限されているようです。それでも、このパターンは興味深いものです。非常に単純な仮説でさえ、動物は群生する傾向があるという結論につながる可能性があることを示しているからです。いくつかのより複雑なパターンが提案されました。これらのモデルはより実用的な重要性を持っていますが、Hamilton によって提案されたより単純なモデルはそれらを損なうものではありません。後者は、動物が群がる現象を研究するのに役立ちます。
利己的な群れモデル自体は、協調的な相互作用を許可しません。ここには利他主義はなく、それぞれの個人が自分の利益のために他のすべての個人を搾取するだけです。しかし、実生活では、個体が仲間のグループメンバーを捕食者から積極的に保護しようとしているように見えることがよくあります.そういえば鳥の鳴き声が頭に浮かびます。この種の警報は、他の個人を命からがら逃走させ、実際に警告として機能しました。警戒すべき人物が捕食者の火を彼に向けようとしているとは誰も思いませんでした。捕食者が存在することをパートナーに知らせる、つまり警告するだけです。しかし一見したところ、その行動自体は利他的であるように見えます。P. R. マーラーによって発見された事実から、間接的な推論を導き出すことができます。鳥類の警報音には、いくつかの望ましい物理的特性があるようです。捕食者にとって、鳴き声がどこから来ているのかを検出するのは難しい場合がよくあります。捕食者が追跡するのが難しい音を設計するように音響エンジニアに依頼してください。多くの小さなさえずる鳥の自然な警報鳴き声に似ている可能性があります。自然界では、この警報音の形成は自然淘汰の結果でなければなりません。私たちはそれが何を意味するかを知っています。これは、アラーム コールが完全ではなかったため、多くの人が命を落としたことを意味します。そのため、警報を鳴らすことには常に危険が伴うように思われました。利己的な遺伝子の理論は、付随する危険を上回る警告を鳴らすことに説得力のある美徳があることを実証する必要があります。
実際には、それほど難しいことではありません。鳥の警鐘は実はダーウィンの理論と相いれないという指摘は、過去に何度もなされてきました。その結果、この現象を説明するために、人々がさまざまな理由を発明する一種のゲームになっています。したがって、今日、私たちは非常に多くのもっともらしい説明に直面しているため、何を言うべきか途方に暮れています.明らかに、群れの一部の個体が近親者である場合、救われた個体の一部がそれを持っている可能性が高いため、警報呼び出しの遺伝子は遺伝子プールで繁栄する必要があります.警告を発する個人が、捕食者を引き寄せるという利他的な行動に高い代償を払ったとしても、それだけの価値はあります。
この親族選択の概念に説得力がない場合は、選択できる他の理論があります。Trivers は、パートナーのことを警察に通報する個人が自己利益を得ることができるさまざまな方法について、洞察に満ちた 5 つのアイデアを提供しています。しかし、より説得力があると思われる私自身のものを 2 つ紹介します。
私は最初のアイデアを洞窟理論と呼んでいます。Kaiwei はもともとラテン語で、用心するという意味です。今日、小学生はこの信号を使用して、教師が近づいているのを他の生徒に警告します。この理論は、カモフラージュ戦術を採用する鳥に適用され、危険に直面すると下草の中で動かずにしゃがみます。野原で採餌しているこれらの鳥の群れがあるとします。このとき、ワシが遠くを飛んでいました。ワシはまだ群れをちらりと見たことがなかったので、まっすぐ飛ばそうとはしませんでした。しかし、その鋭い目はいつでも群れを見つけ、急降下して攻撃する可能性があります。群れの中の小さな鳥がワシを最初に見つけた場合、残りの鳥はまだワシを見つけていません。目の速い小鳥は、すぐにしゃがんで草むらに隠れたかもしれません。しかし、そうしても彼には何の役にも立ちませんでした。彼の仲間はまだ動き回っていて、目立って騒々しかったからです。そのうちの 1 つがワシの注意を引き、群れ全体が危険にさらされる可能性があります。純粋に利己的な動機から、タカを見つけた鳥はすぐに仲間を鳴らしてすぐに沈黙させ、不注意にタカを近くに引き寄せる可能性を減らす必要があります.これは、この小鳥にとって最善の戦略です。
これからお話しするもう 1 つのアイデアは、チームを離れないという理論です。この理論は、捕食者が木に近づいているのを見ると飛び去る特定の種の鳥に適用されます。また、採餌する鳥の群れの 1 つが捕食者を最初に発見したと想像してみましょう。それはどのように行動すべきですか？仲間に警告することなく、単独で飛び去ることができます。もしそうなら、それは一匹狼、目立たない鳥の群れの一員になろうとしています.鷹が野良鳩を襲うのが好きなのはよく知られている事実です。タカがそのような狩猟習慣を持っていなくても、グループから離れることは自殺戦術である可能性があると推論できる多くの理由があります.最終的に相手が飛び去ったとしても、最初に地面から飛び出した個体は必然的に自身の危険地帯を一時的に拡大する。ハミルトンの理論が正しいかどうかにかかわらず、鳥の群れで生活することには常にいくつかの重要な利点があります。これらの利点が何であれ、群れから飛び出す最初の鳥によって少なくとも部分的に失われます。では、訓練された鳥がAWOLにならなかった場合はどうなるでしょうか?おそらく、何事もなかったかのように集団の力が提供し、その活動を継続できるカバーに頼るべきでしょう。でもやっぱりリスクが大きすぎる。遮るものがなく、攻撃を受けやすい。結局のところ、木の中にいる方がはるかに安全です。木に飛び込むことは確かに良い戦略ですが、パートナーが一斉に行動するようにしてください.このようにしてのみ、群れから離れた孤独な鳥になることはなく、集団によって提供される利点を失うことはなく、同時に木に飛んで隠れる利点を得ることができます。警鐘を鳴らすことによって得られるものは、純粋に利己的な利益であることがここでもわかります。E. L. Charnov と Krebs は、歌う鳥が他の鳥に及ぼす影響を明示的に操作という言葉を使用して、いくぶん似た理論を提案しています。この行動は、純粋で無私の利他主義とはかけ離れています。
一見すると、上記の理論は、警報を鳴らした個人が自分自身を危険にさらすという主張と矛盾しているように見えます。実際、それに矛盾はありません。警察に通報しなければ、さらに危険にさらされることになります。一部の個人、特に音源に簡単にさらされた人は、警報の呼び出しによって死亡しました。警察への通報を怠ったため、他の数個体が死亡しました。クロウタドリが危険にさらされているときに警報を発するのはなぜですか?多くの説明が提案されていますが、洞窟理論とチームを離れることはありません理論はそのうちの 2 つにすぎません。
跳躍するトムソンのお金はどうですか？この現象については、第 1 章で述べました。シカガゼルのこの明らかに利他的な自殺行動は、グループ選択理論だけがこの現象を説明できるとアードリーに主張させた。このプロジェクトは、利己的な遺伝子の理論に、より深刻な挑戦をもたらします。鳥の警報音は効果的ですが、合図をするときに自分の意図を合図しないように常に注意しています。これはカモシカのジャンプには当てはまりません。彼らは迷惑なところまでポーズをとっています。ディアバックは真摯に捕食者の注意を引こうとしているようで、時には捕食者をからかっているようにも見えます。この現象は、興味をそそると同時に非常に大胆な理論につながります。N. スマイスが最初にこの理論の概要を提案しましたが、最終的にそれを論理的に展開したのは間違いなくザハヴィでした。
このようにザハヴィの理論を定式化することができます。この理論の重要な点は、カモシカのジャンプ行動は、他のカモシカが見る信号ではなく、捕食者が見る信号ではないということです。もちろん、他のクドゥスはジャンプを見て行動に影響を与えましたが、それは副産物でした.カモシカのこのジャンプ行動は、主に捕食者への合図として選択されたためです。この信号の一般的な意味は次のとおりです。どこまでジャンプできるか！私は明らかに強いバックバックです、あなたは私を捕まえることができません.あなたは賢くて私のパートナーを捕まえたほうがいいです！彼らは私ほど高く跳びません。擬人化されていない言葉で言えば、個体を高くジャンプさせて目立つようにする遺伝子は、捕食者に食べられる可能性が低くなります。多くの哺乳類の捕食者は、年老いた弱った動物を狩るのが特に好きです。力強く跳躍する個性的な動物は、若々しい活力を誇らしげに示します。この理論によれば、そのような自慢は利他的ではありません。この行動の目的は、捕食者に他の動物を追いかけるべきだと伝えることであるため、この行動は利己的であるとしか言えません。ある意味、走り高跳びのように、誰が一番高く跳べるかを競い、敗者が捕食者の標的となります。
私がさらに調査するように言った別の例は、ミツバチの自殺です.ハニーマローダーを刺すとほぼ確実に死ぬ。ミツバチは非常に社会的な昆虫にほかなりません。その他はハチ、アリ、シロアリです。私の議論の対象は、ミツバチのデス・スクワッドだけではなく、社会性昆虫全般です。社会性昆虫の実績はよく知られており、特にその驚くほど密接な協調性と明らかな利他主義で知られています。彼らの自殺の刺すような使命は、自制の奇跡を体現しています。ハニーポットアリのコロニーには、他の仕事をせず、一日中巣の屋根からぶら下がって動かない働きアリのクラスがあります。彼らの腹は突き出ていて、驚くほど大きく、電球のように食べ物で満たされています。他の働きアリはそれらをフードバンクとして使用します。私たち人間にとって、働きアリはもはや個体としては存在せず、集団の利益のためにその個性は明らかに抑圧されています。アリ、ミツバチ、シロアリの社会生活は、より高いレベルの個性を体現しています。胃袋を共有しているといっても過言ではないほど厳しい基準で配給されています。ミツバチは化学信号を介して互いに通信し、ミツバチの場合はよく知られているダンスを介して通信します.これらの手段は非常に効果的であるため、集団全体が独自の神経系と感覚器官を備えたユニットであるかのように機能します。それらは、体の免疫反応と同じように、外来の侵入者を選択的に認識して排除できるようです。ミツバチは恒温動物ではありませんが、巣箱内の温度は人体と同じくらい正確に調節されています。最後になりましたが、この類推は生殖にも拡張できます。社会性昆虫のコロニーでは、ほとんどの個体は不妊の働き者です。生殖細胞系列は、少数の個体、つまり繁殖力のある個体を貫く不死遺伝子の連続系列です。それらは私たちの精巣と卵巣の生殖細胞に似ています。無菌労働者は、私たちの肝臓、筋肉、神経細胞に似ています。
労働者が不毛であるという事実を受け入れれば、彼らの自殺行動や他の形態の利他的または協力的な行動はそれほど驚くべきことではありません。通常の動物の体を操作する理由は、子孫を作り、同じ遺伝子を持つ他の個体を育てて、その遺伝子の生存を確保するためです。他人の利益のために自殺することは、将来自分の子孫を残すことと両立しません。したがって、自殺的な自己犠牲的行動はめったに進化しません。しかし、働きバチは自分の子孫を作ることはありません。彼らのエネルギーのすべては、自分の子孫ではない親戚の世話をして、自分の遺伝子を保存することに専念しています。不妊の働きバチの死は、秋に木から落ちた葉が木の遺伝子に影響を与えるように、自身の遺伝子に影響を与えます。
社会性昆虫について話すと、謎を作りたくなりますが、実際にはその必要はありません。しかし、利己的な遺伝子の理論が社会性昆虫にどのように適用されるか、特に働きバチの不妊という顕著な現象の進化的起源を説明するためにどのように使用できるかを調べることは価値があります。この現象が一連の問題を引き起こしているように見えるからです。
社会性昆虫のコロニーは大家族であり、そのすべてのメンバーは通常 1 人の母親から生まれます。働きアリはめったに繁殖せず、通常、小さな働きアリ、大きな働きアリ、兵士、ハニーポット アリなどの高度に専門化されたクラスなど、いくつかの異なるクラスに分けられます。肥沃なメスは女王と呼ばれ、肥沃なオスはドローンまたはキングと呼ばれることがあります。高等社会の一部では、生殖能力のあるメスは他に何もしませんが、子孫を作るのに優れた仕事をしています.彼らは餌と保護を提供するために労働者に依存しており、労働者は幼虫の世話も担当しています。アリやシロアリの一部の種では、女王アリは文字通り巨大な産卵工場であり、体は通常の働きアリの数百倍も大きく、ほとんど動かず、外見もほとんど昆虫ではありません。女王バチは多くの場合、餌の提供や女王バチの卵の共同養殖場への輸送など、女王バチの日常のニーズを満たす労働者によって世話をされます。そのような異常に大きな女王が奥の部屋を出る必要がある場合、彼女は働きアリのいくつかのグループの背中に乗って、威厳をもってそれを実行させなければなりません.
第7章では、出産と育児の違いについて話しました。一般に、繁殖と育成を組み合わせた戦略は進化する可能性があると述べました。第 5 章では、進化的に安定した混合戦略を 2 つのタイプに分けることができることを説明しました。集団内のすべての個体が混合戦略を採用し、個体が生殖と飼育を慎重に組み合わせる傾向があるか、または個体群が 2 つの異なるタイプのこれは、タカとハトの間のバランスの取れた状況として私たちが最初に想像したものです。後者の方法で繁殖と育成の間の進化的に安定したバランスを達成することは、理論的には理にかなっています。つまり、人口は、ブリーダーと介護者の 2 つの部分に分けることができます。しかし、この進化的安定性は、介護者が少なくとも介護者自身の子孫がそうであると考えるのと同じくらい近い親戚でなければならないという条件の下でのみ維持することができます.理論上は進化はこの方向に進む可能性がありますが、実際には社会性昆虫にしか見られないようです。
社会性昆虫の個体は、繁殖者と養育者の 2 つの主要なグループに分類されます。ベアラーは繁殖力のあるオスとメスです。飼育者は、働きシロアリの不妊の雄と雌、および他の社会性昆虫の不妊の雌です。これら 2 つのグループの昆虫は互いに干渉しないため、より効率的にタスクを実行できます。しかし、ここでのいわゆる有能とは誰が有能かということでしょうか?労働者はそれからどのようなメリットを得ることができますか?このおなじみの質問は、ダーウィンの理論への挑戦です。
誰かが答えました：ダメです。彼らは女王が最高で偉そうで横暴であると信じており、自分の利己的な欲求を満たすために化学プロセスを通じて労働者を操作し、多くの子供を育てるように駆り立てています。第 8 章でアレクサンダーの親による操作の理論を見ましたが、私が上で述べたことは、実際にはこの理論の別の定式化です。反対の議論は、労働者が肥沃な母親を育て、母親が労働者の遺伝子を複製するために生殖能力を高めるように駆り立てているというものです.女王が作ったサバイバルマシンは、決して働き虫の子孫ではないが、いずれも働き虫の近縁種である。ハミルトンは、少なくともアリ、ミツバチ、スズメバチでは、女王バチが幼虫よりも働きバチと幼虫に密接に関係している可能性があるというユニークな洞察を持っていました!ハミルトン、そして後にトリバーズとヘイルは、この見解を指針として進め、最終的に利己的な遺伝子の理論における最も輝かしい成果の 1 つを達成しました。彼らの推論は次のようになります。
膜翅目と呼ばれるアリ、ミツバチ、スズメバチを含む昆虫のグループは、性決定のかなり独特なシステムを持っています。シロアリはこのグループに属していないため、この特性はありません。典型的な膜翅目の巣には、成熟した女王が 1 匹しかいません。幼少期に一度交尾に飛び出し、10年以上の長い一生の間、いつでも使えるように精子を体内に蓄えます。それは、精子を自分の卵子に毎年分配し、卵管を通過するときに卵子を受精させます.しかし、すべての卵子が受精するわけではありません。無精卵はオスになります。したがって、男性には父親がなく、男性の体の各細胞には、私たちのような 2 セットの染色体 (1 つは父親から、もう 1 つは母親から) ではなく、1 セットの染色体 (すべて母親からのもの) しかありません。第 3 章の類推に従って、オスの膜翅目は、通常の 2 つではなく、各セルの各ボリュームのコピーを 1 つだけ持っています。
一方、膜翅目のメスは、父親がいて、それぞれの体細胞に通常の 2 組の染色体を持っているため、正常です。女性が働きアリになるか女王になるかは、遺伝子ではなく、どのように成長するかにかかっています。言い換えれば、各女性は、女王になるための遺伝子の完全なセットと、労働者になるための遺伝子の完全なセットを持っています（つまり、女性を労働者、兵士などにする遺伝子のセットもいくつかあります.さまざまなプロのレベル. 遺伝子)。どの遺伝子セットが決定的な役割を果たすかは、そのライフスタイル、特に食べる食物によって異なります。
実際の状況は非常に複雑ですが、基本的な状況はほぼ同じです。この奇妙な性生殖システムがどのように進化したかはわかりません。この進化現象には必ず原因があるはずです。しかし、膜翅目の不可解な現象として暫定的に扱うことしかできず、元の理由が何であれ、第 VI 章で述べた関連性指数の計算式をひっくり返す. 簡単な方法.これは、オスの昆虫の精子が人間の精子のように互いに異なっているのではなく、まったく同じであることを示しています。男性は、体細胞ごとに 2 組ではなく、1 組の遺伝子しか持っていません。したがって、各精子は、特定の男性のすべての精子が同一になるように、50% の一部ではなく、完全な遺伝子セットを受け取る必要があります。では、この昆虫の母親と子孫の間の血縁指数を計算してみましょう. オスの体内に遺伝子 A があることがわかっている場合、そのオスの母親もこの遺伝子を持っている確率はどれくらいでしょうか?男性には父親がなく、すべての遺伝子は母親から受け継がれているため、答えは 100% でなければなりません。ある女性の体内に B 遺伝子があることがわかっている場合、息子は母親の遺伝子の半分しか受けていないため、50% の確率でこの遺伝子を持っているとします。このステートメントは矛盾しているように聞こえるかもしれませんが、そうではありません。男性はすべての遺伝子を母親から受け取りますが、母親は遺伝子の半分だけを息子に伝えます。このパラドックスの答えは、男性は通常の半分の遺伝子しか持っていないということです。では、それらの間の真の親族指数は 1/2 ですか、それとも 1 ですか?この問題について心配する必要はないと思います。指標は、人々が問題を解決するために考える測定単位に他なりません。特定のケースでの適用が困難な場合は、単にそれを放棄して、基本原則に再度適用します。女性の遺伝子 A の観点からすると、彼女の息子もこの遺伝子を持っている確率は 2 人に 1 人です。その娘の数だけ。したがって、女性の観点からは、人間の子孫が母親と密接に関係しているように、彼女は自分の子孫と密接に関係しています。
しかし、姉妹について話すと、事態は複雑になります。兄弟は同じ父親から生まれるだけでなく、母親を妊娠させた 2 つの精子はすべての遺伝子が同一です。したがって、姉妹は一卵性双生児と父親由来の遺伝子が同じです。女性に遺伝子 A がある場合、その遺伝子は父親または母親のいずれかに由来する必要があります。遺伝子が母親に由来する場合、その姉妹も遺伝子を持っている可能性が 50% あります。しかし、その遺伝子が父親に由来する場合、その遺伝子が妹にもある可能性は 100% です。したがって、膜翅目昆虫の兄弟間の親族指数は 1/2 (通常の有性生殖動物は 1/2) ではなく、3/4 です。
このため、膜翅目のメスは、自分の子孫よりも仲間の姉妹とより密接に関係しています。ハミルトンは、その時ははっきりとは言わなかったが、これを見た。彼は、この特異な親族関係が、女性が母親を姉妹を生産するための効率的な機械として利用するように促した可能性が非常に高いと考えました。女性のために姉妹を生み出すこの遺伝子は、自分の子供を直接生み出す遺伝子よりも速く自分自身のコピーを作ります。このようにして働き虫の不稔性が形成される。膜翅目の真の群生性と働きバチの不稔性は、11回以上独立して進化したようですが、他の動物界ではシロアリで1回しか進化していません。考えてみれば、これは偶然ではありません。
しかし、ここで奇妙なことがあります。労働者が母親を姉妹を生産するための機械として利用することに成功したいのであれば、母親のために同数の弟を生産しようとする母親の自然な傾向を打ち消さなければならない。ワーカーの観点からは、その兄弟のいずれかに遺伝子が含まれる可能性は 4 分の 1 にすぎません。したがって、女性が同じ数の繁殖力のある子孫を産むことができたとしても、必ずしも労働者にとって有利になるとは限りません。
Trivers と Hare は、労働者は女性に有利な性比に影響を与えようとしなければならないと主張している。彼らは、最適性比を計算するフィッシャーの方法 (前の章で説明しました) を膜翅目の特殊なケースに適用し、再計算しました。母親の場合、最適な投資比率は通常どおり 1 対 1 ですが、姉妹の場合、最適な投資比率は 3 対 1 であり、兄弟よりも姉妹が優先されます。あなたが膜翅目のメスである場合、自分の遺伝子を複製する最も効率的な方法は、自分自身を複製することではなく、母親に生殖可能な姉妹と兄弟を3対1の比率で生産させることです.しかし、自分自身を再生産しなければならない場合、生殖能力のある息子と娘の数が同じであることが、遺伝子の最善の利益になります。
上で見たように、女王と働きバチの違いは遺伝的なものではありません。遺伝的に言えば、女性の胚は働きバチか女王バチのいずれかになり、前者は性比 3:1 を望み、後者は性比 1:1 を望みます。希望とは具体的にどういう意味ですか？これは、生殖能力のある息子と娘の割合が等しい場合、女王の遺伝子が最もよく再生することを意味します。しかし、労働者の母親がより多くの娘を持つように影響を与える場合、労働者の同じ遺伝子が最もよく再生されます。このステートメントに矛盾がないことに注意してください。遺伝子は、自由に使えるすべての力を最大限に活用しなければならないからです。この遺伝子が将来女王になることが確実な個体の成長過程に影響を与えることができるならば、この制御力を利用する最善の戦略は状況であり、それが働き者個体の成長過程に影響を与えることができるならば、それを利用します。パワー 最適な戦略は別の話です。
これは、この生殖器の使用方法が、両者の利益相反を引き起こしたことを意味します。女王はオスとメスの割合が同じになるように努力します。労働者は、これらの肥沃な子孫の性比に影響を与えて、オス1匹に対してメス3匹の比率に影響を与えるように働きます.働きバチが女王バチを生殖器として使用しているという仮定が正しければ、働きバチは 3 対 1 のオスとメスの比率を達成できるはずです。そうでなければ、女王が本当にすべての権力を持っていて、労働者が女王の奴隷と従順な王室の乳母にすぎない場合は、1 対 1 の比率を検討する必要があります。 .このような世代間の独特の闘争で、どちらの側が勝つことができますか?この問題は実験で証明できます。Trivers と Hare は、多数のアリ種を使ってこの実験を行いました。
関心のある性比は、生殖可能な男性と女性の比率です。彼らは大きな翼のあるアリです。一定の間隔で、アリ塚からグループで飛び出し、交尾します。その後、若い女王は別のコロニーを形成する必要があるかもしれません.性比を推定するには、これらの翼のある個体を数える必要があります。多くの種では、繁殖するオスとメスのサイズが異なることに注意してください。この状況が問題を悪化させました。前の章で見たように、フィッシャーの最適適応度の比率を計算する方法は、男性と女性への投資額にのみ厳密に適用できますが、男性と女性の数には適用できません。.Trivers と Hale はこの状況を考慮して、実験中にアリの重さを量りました。彼らは 20 種類のアリを使用し、繁殖力のあるオスとメスへの投資に基づいて性比を計算しました。彼らは、男性と女性の比率が 3 対 1 の比率に説得力を持って近いことを発見し、労働者が実際に自分の利益のためにすべてを実行しているという理論を確認しました。
したがって、研究対象のアリの種の中で、働きアリはこの利益相反に勝っているようです。この状況は驚くべきことではありません。なぜなら、幼虫の守護者としての働きバチの個体は、当然、女王バチの個体よりも大きな力を享受するからです。試圖通過女王個體操縱整群的基因敵不過那些通過職蟲個體操縱整群的基因。饒有興趣的是，在哪些特殊情況下女王可以享有比職蟲更大的實權呢？特里弗斯和黑爾發現可以在某種特殊情況下嚴格地考驗一下這個理論。
我們知道，某些物種的螞蟻豢養奴隸。這些役使奴隸的物種的職蟻要麼不幹任何日常工作，要麼就是幹起來也是笨手笨腳的。它們善於為捕捉奴隸而四處出擊。這種兩軍對壘，相互廝殺的情況只見於人類和群居昆蟲。在許多螞蟻物種中有所謂兵蟻的特殊等級。它們具有特別堅硬發達的上下顎，是進行搏鬥的利器。它們專門為自己群體的利益而進攻其他蟻群。這種旨在捕捉奴隸的襲擊只不過是它們的戰爭努力中一種特殊的形式。它們向另一個物種的蟻穴發動攻擊，試圖殺死對方的進行自衛的職蟻或兵蟻，最後擄走對方的尚未孵化的幼蟲、這些幼蟲在掠奪者的蟻穴中孵化。它們並不知道自己已變成奴隸。它們按照固有的神經程序開始工作，完全像在自己的穴裡一樣執行職責。這些奴隸待在蟻穴裡包辦了管理蟻穴、清潔衛生、搜集糧食、照料幼蟲等各種日常工作，而那些專門捕捉奴隸的職蟻或兵蟻繼續出征以擄掠更多的奴隸。
這些奴隸當然不知道它們同女王以及它們照料的幼蟲完全沒有親緣關係，這是件好事。它們不知不覺地撫養著一批又一批新的捕捉來的奴隸兵蟻。自然選擇在影響奴隸物種的基因時，無疑有利於各種反奴隸制度的適應能力。不過，這些適應能力顯然並不是十分有效的，因為奴隸制度是一種普遍現象。
從我們目前論題的觀點來看，奴隸制度產生了一種有趣的後果。在捕捉奴隸的物種中，女王現在可以使性比率朝它喜歡的方向發展。這是因為它自己所生的子女，即那些專門捕捉奴隸的螞蟻不再享有管理托兒所的實權。這種實權現在操在奴隸手中。這些奴隸以為它們在照顧自己的骨肉兄弟或姐妹。它們所做的大抵無異於它們本來在自己穴裡也同樣要做的一切，以實現它們希望達到的有利於姐妹的三：一比例。但專門擄掠奴隸的物種的女王能夠採取種種反措施，成功地扭轉這種趨勢。對奴隸起作用的自然選擇不能抵消這些反措施，因為這些奴隸同幼蟲並無親緣關係。
讓我們舉個例子來說明這種情況。假定在任何一個螞蟻物種中，女王試圖把雄性卵子加以偽裝，使其聞起來像雌性的卵子。在正常情況下，自然選擇對職蟻識破這種偽裝的任何傾向都是有利的。我們可以設想一場進化上的鬥爭的情景，女王為實現其目的不斷改變其密碼，而職蟻不斷進行破譯。在這場鬥爭中，惟能通過有生殖能力的個體把自己的基因傳遞到後代體內的數量越多，誰就能取勝。我們在上面已經看到，在正常情況下，職蟻總是取勝的一方。但在一個豢養奴隸的物種中，女王可以改變其密碼，而奴隸職蟻卻不能發展破譯的任何能力。這是因為在奴隸職蟻體內的任何一個有破譯能力的基因並不存在於任何有生殖能力的個體體內，因此不能遺傳下去。有生殖能力的個體全都是屬於豢養奴隸的物種，它們同女王而不是同奴隸有親緣關係。即使奴隸的基因有可能進入任何有生殖能力的個體體內，這些個體也是來自那些被擄掠的奴隸的老家。因此，這些奴隸最多只能忙於對另一套密碼進行破譯！由於這個緣故，在一個豢養奴隸的物種中，女王因為可以隨心所欲地變更其密碼而穩操左券，絕對沒有讓任何有破譯能力的基因進入下一代的風險。
從上面這段比較複雜的論證得出的結論是，我們應該估計到在豢養奴隸的物種中，繁殖有生殖能力的雌蟲和雄蟲的比率是一：一而不是三：一。只有在這種特殊情況下女王能夠如願以償。這就是特里弗斯和黑爾得出的結論，儘管他們僅僅觀察過兩個豢養奴隸的物種。
我必須強調指出，我在上面是按照理想的方式進行敘述的。實際生活並非如此簡單。譬如說，最為人所熟知的群居昆蟲物種蜜蜂似乎是完全違反常情的。雄蜂的數量大大超過雌蜂，無論從職蜂或從蜂后的觀點來看，這種現象都難以解釋。漢密爾頓為了揭開這個謎，他提出了一個可能的答案。他指出，當一隻女王飛離蜂房時，它總要帶走一大群隨從的職蜂，它們幫這只女王建立一個新的群體。這些職蜂從此不再返回老家，因此撫養這些職蜂的代價應該算是繁殖成本的一部分。這就是說，從蜂房每飛走一隻女王就必須培育許多額外的職蜂來補缺。對這些額外職蜂所進行的投資應算作對有生殖能力的雌蜂的投資額的部分。在計算性比率的時候，這些額外的職蜂也應在天平上稱份量，以求出雌蜂對雄蜂的比例。如果我們這樣理解問題的話，這個理論畢竟還是站得住腳的。
這個精巧的理論還有另外一個更加棘手的問題需要解決。在一些物種中，年輕的女王飛出去交配時，與之交配的雄蜂可能不止一隻。這意味著女王所生育的女兒之間的親緣關係平均指數小於三／四，在一些極端的例子裡，甚至可能接近一／四。有人把這種現象解釋為女王藉以打擊職蜂的一種巧妙的手段！不過這種看法似乎不合邏輯。附帶說一句，這似乎意味著女王飛出去交配時，職蜂應伴隨在側，只讓女王交配一次。但這樣做對這些職蜂本身的基因並沒有任何好處只有對下一代職蜂的基因有好處。每一隻職蜂所念念不忘的是它自身的基因。有些職蜂本來是願意伴隨其母親的，但它們沒有這樣的機會，因為它們當時還沒有出生。一隻飛出去交配的年輕女王是這一代職蜂的姐妹，不是它們的母親。因此，這一代職蜂是站在女王這一邊而不是站在下一代職蜂那一邊的。下一代的職蜂是她們的侄女輩。好了，說到這裡，我開始感到有點暈頭轉向。是結束這個話題的時候了。
我在描述膜翅目職蟲對其母親的行為時使用了耕耘的比喻。這塊田地就是基因田。職蟲利用它們的母親來生產它們自身的基因的拷貝，因為這樣比職蟲自己從事這項工作更富有成效。源源不斷的基因從這條生產流水線上生產出來，包裝這些基因的就是稱為有生殖能力的個體。這個耕耘的比喻不應與群居昆蟲的另外一種可以稱為耕耘的行為混為一談。群居昆蟲早就發現，在固定的地方耕種糧食作物比狩獵或搜集糧食有效得多。而人類在很久之後才發現這個真理。
譬如說，在美洲有好幾個螞蟻物種以及與這些物種完全無關的非洲白蟻都培植菌類植物園。最有名的是南美洲的陽傘蟻（parasol ants）。這種蟻的繁殖能力特別強。有人發現有的群體其個體竟超過兩百萬個之多。它們築穴於地下，複雜的甬道和迴廊四通八達，深達十英尺以上，挖出的泥土多達四十噸。地下室內設有菌類種植園地。這種螞蟻有意識地播種一種特殊品種的菌類。它們把樹葉嚼碎，作為特殊的混合肥料進行施肥。這樣，它們的職蟻不必直接搜尋糧食，只要搜集製肥用的樹葉就行了。這種群體的陽傘蟻吃樹葉的胃口大得驚人。這樣它們就成為一種主要的經濟作物害蟲。但樹葉不是它們的食糧，而是它們的菌類的食糧。菌類成熟後它們收穫食用，並用以飼養幼蟲。菌類比螞蟻的胃更能有效地消化吸收樹葉裡的物質。因此螞蟻就是通過這樣的過程而受益。菌類雖然被吃掉，但它們本身可能也得到好處，因為螞蟻促使它們增殖，比它們自己的孢子分散機制更有效。而這些螞蟻也為植物園除草，悉心照料，不讓其他品種的菌類混跡其間。由於沒有其他菌類與之競爭，螞蟻自己培植的菌類得以繁殖。我們可以說，在螞蟻和菌類之間存在某種利他行為的相互關係。值得注意的是，在與這些螞蟻完全無關的一些白蟻物種中，獨立地形成了一種非常相似的培植菌類的制度。
螞蟻有其自己的家畜和自己的農作物。蚜蟲綠蚜蟲和類似的昆蟲善於吮吸植物中的汁液。它們非常靈巧地把葉脈中的汁液吮吸乾淨，但消化這種汁液的效率卻遠沒有吸吮這種汁液的效率高，因此它們排泄出仍含有部分營養價值的液體。一滴一滴含糖豐富的蜜汁從蚜蟲的後部分泌出來，速度非常之快，有時每個蟲在一小時內就能分泌出超過其自身體重的蜜汁。在一般情況下，蜜汁像雨點一樣灑落在地面上，簡直和《舊約全書》裡提到的天賜靈糧一樣。但有好幾個物種的螞蟻會等在那裡，準備截獲蚜蟲排出的食糧。有些螞蟻會用觸角或腿撫摩蚜蟲的臀部來擠奶。蚜蟲也作出積極的反應，有時故意不排出汁液，等到螞蟻撫摩時才讓汁液滴下。如果那隻螞蟻還沒有準備好接受它的話，有時甚至把一滴汁液縮回體內。有人認為，一些蚜蟲為了更好地吸引螞蟻，其臀部經過演化已取得與螞蟻臉部相像的外形，撫摩起來的感覺也和撫摩螞蟻的臉部一樣。蚜蟲從這種關係中得到的好處顯然是，保證安全，不受其天然敵人的攻擊。像我們牧場裡的乳牛一樣，它們過著一種受到庇護的生活。由於蚜蟲經常受到蟻群的照料。它已喪失其正常的自衛手段。有的螞蟻把蚜蟲的卵子帶回地下蟻穴，妥為照顧，並飼養蚜蟲的幼蟲。最後，幼蟲長大後又輕輕地把它們送到地面上受到蟻群保護的放牧場地。
不同物種成員之間的互利關係叫做共生現象。不同物種的成員往往能相互提供許多幫助，因為它們可以利用各自不同的技能為合作關係作出貢獻。這種基本上的不對稱性能夠導致相互合作的進化上的穩定策略。蚜蟲天生一副適宜於吮吸植物汁液的口器結構，但這種口器結構不利於自衛。螞蟻不善於吮吸植物的汁液，但它們卻善於戰鬥。照料和庇護蚜蟲的螞蟻基因在基因庫中一貫處於有利地位。在蚜蟲的基因庫中，促進蚜蟲與螞蟻合作的基因也一貫處於有利地位。
互利的共生關係在動植物界中是一種普遍現象。地衣在表面上看起來同任何其他的植物個體一樣。而事實上它卻是在菌類和綠海藻之間的，而且相互關係密切的共生體。兩者相依為命，棄他就不能生存。要是它們之間的共生關係再稍微密切那麼一點的話，我們就不能再說地衣是由兩種有機體組成的了。也許世界上存在一些我們還沒有辨認出來的，由兩個或多個有機體組成的共生體。說不定我們自己就是吧！
我們體內的每個細胞裡有許多稱為線粒體的微粒。這些線粒體是化學工廠，負責提供我們所需的大部分能量。如果沒有了線粒體，要不了幾秒鐘我們就要死亡。最近有人提出這樣的觀點，認為線粒體原來是共生微生物，在進化的早期同我們這種類型的細胞就結合在一起。對我們體內細胞中的其他一些微粒，有人也提出了類似的看法。對諸如此類的革命性論點人們需要有一段認識的過程，但現在已到了認真考慮這種論點的時候了。我估計我們終將接受這樣一個更加激進的論點：我們的每一個基因都是一個共生單位。我們自己就是龐大的共生基因的群體。當然現在還談不上證實這種論點的證據，但正如我在上面幾章中已試圖說明的那樣，我們對有性物種中基因如何活動的看法，本身其實就支持了這種論點。這個論點的另一個說法是：病毒可能就是脫離了像我們這種群體的基因。病毒純由ＤＮＡ（或與之相似的自我複製分子）所組成，外面裹著一層蛋白質。它們都是寄生的。這種說法認為，病毒是由逃離群體的叛逆基因演化而來，它們在今天通過空氣直接從一個個體轉到另一個個體，而不是借助於更尋常的載運工具精子和卵子。假設這種論點是正確的，我們完全可以把自己看成是病毒的群體！有些病毒是共生的，它們相互合作，通過精子和卵子從一個個體轉到另一個個體。這些都是普通的基因。其他一些是寄生的，它們通過一切可能的途徑從一個個體轉到另一個個體。如果寄生的ＤＮＡ通過精子和卵子轉到另一個個體，它也許就是我在第三章裡提到的那種屬於佯謬性質的多餘的ＤＮＡ。如果寄生的ＤＮＡ通過空氣或其他直接途徑轉到另一個個體，它就是我們通常所說的病毒。
但這些都是我們在以後要思考的問題。目前我們正在探討的問題是發生在更高一級關係上的共生現象，即多細胞有機體之間的而不是它們內部的共生現象。共生現象這個字眼按照傳統用法是指屬不同物種的個體之間的聯繫關係（as sociations）。不過，我們既然已經避開了物種利益的進化觀點，我們就沒有理由認為屬不同物種的個體之間的聯繫和屬同一物種的個體之間的聯繫有什麼不同。一般地說，如果各方從聯繫關係中獲得的東西比付出的東西多，這種互利的聯繫關係是能夠進化的。不管我們說的是同一群鬣狗中的個體，或者是完全不同的生物如螞蟻和蚜蟲，或者是蜜蜂和花朵，這一原則都普遍適用。事實上，要把確實是雙向的互利關係和純粹是單方面的利用區別開來可能是困難的。
如果聯繫的雙方，如結合成地衣的兩方，在提供有利於對方的東西的同時接受對方提供的有利於自身的東西，那我們對於這種互利的聯繫關係的進化在理論上就很容易想像了。但如果一方施惠於對方之後，對方卻遲遲不報答，那就要發生問題。這是因為對方在接受恩惠之後可能會變卦，到時拒不報答。這個問題的解決辦法是耐人尋味的，值得我們詳細探討。我認為，用一個假設的例子來說明問題是最好的辦法。
假設有一種非常令人厭惡的蜱寄生在某一物種的小鳥身上，而這種蜱又帶有某種危險的病菌。必須儘早消滅這些蜱。一般說來，小鳥用嘴梳理自己的羽毛時能夠把蜱剔除掉。可是有一個鳥嘴達不到的地方它的頭頂。對我們人類來說這個問題很容易解決。一個個體可能接觸不到自己的頭頂，但請朋友代勞一下是毫不費事的。如果這個朋友以後也受到寄生蟲的折磨，這時他就可以以德報德。事實上，在鳥類和哺乳類動物中，相互梳理整飾羽毛的行為是十分普遍的。
這種情況立刻產生一種直觀的意義。個體之間作出相互方便的安排是一種明智的辦法。任何具有自覺預見能力的人都能看到這一點。但我們已經學會，要對那些憑直覺看起來是明智的現象保持警覺。基因沒有預見能力。對於相互幫助行為，或相互利他行為中、做好事與報答之間相隔一段時間這種現象，自私基因的理論能夠解釋嗎？威廉斯在他一九六六年出版的書中扼要地討論過這個問題，我在前面已經提到。他得出的結論和達爾文的一樣，即延遲的相互利他行為在其個體能夠相互識別並記憶的物種中是可以進化的。特里弗斯在一九七一年對這個問題作了進一步的探討。但當他進行有關這方面的寫作時，他還沒有看到史密斯提出的有關進化上穩定策略的概念。如果他那時已經看到的話，我估計他是會加以利用的，因為這個概念很自然地表達了他的思想。他提到俘虜的窘境博弈論中一個人們特別喜愛的難題，這說明他當時的思路和史密斯的已不謀而合。
假設B頭上有一隻寄生蟲。A為它剔除掉。不久以後，A頭上也有了寄生蟲。A當然去找B，希望B也為它剔除掉，作為報答。結果B嗤之以鼻，掉頭就走。B是個騙子。這種騙子接受了別人的恩惠，但不感恩圖報，或者即使有所報答，但做得也很不夠。和不分青紅皂白的利他行為者相比，騙子的收穫要大，因為它不花任何代價。當然，別人為我剔除掉危險的寄生蟲是件大好事，而我為別人梳理整飾一下頭部只不過是小事一樁，但畢竟也要付出一些代價，還是要花費一些寶貴的精力和時間。
假設種群中的個體採取兩種策略中的任何一種。和史密斯所做的分析一樣，我們所說的策略不是指有意識的策略，而是指由基因安排的無意識的行為程序。我們姑且把這兩種策略分別稱為傻瓜和騙子。傻瓜為任何人梳理整飾頭部，不問對象只要對方需要。騙子接受傻瓜的利他行為，但卻不為別人梳理整飾頭部，即使別人以前為它整飾過也不報答。像鷹和鴿的例子那樣，我們隨意決定一些計算得失的分數。至於準確的價值是多少，那是無關緊要的，只要被整飾者得到的好處大於整飾者花費的代價就行。在寄生蟲猖獗的情況下，一個傻瓜種群中的任何一個傻瓜都可以指望別人為它整飾的次數和它為別人整飾的次數大約相等。因此，在傻瓜種群中，任何一個傻瓜的平均得分是正數。事實上，這些傻瓜都幹得很出色，傻瓜這個稱號看來似乎對它們不太適合。現在假設種群中出現了一個騙子。由於它是唯一的騙子手，它可以指望別人都為它效勞，而它從不報答別人給它的好處。它的平均得分因而比任何一個傻瓜都高。騙子基因在種群中開始擴散開來。傻瓜基因很快就要被擠掉。這是因為騙子總歸勝過傻瓜，不管它們在種群中的比例如何。譬如說，種群裡傻瓜和騙子各佔一半，在這樣的種群裡，傻瓜和騙子的平均得分都低於全部由傻瓜組成的種群裡任何一個個體。不過，騙子的境遇還是比傻瓜好些，因為騙子只管撈好處而從不付出任何代價，所不同的只是這些好處有時多些，有時少些而已。當種群中騙子所佔的比例達到百分之九十時，所有個體的平均得分變得很低：不管騙子也好，傻瓜也好，它們很多因患蜱所帶來的傳染病而死亡。即使是這樣，騙子還是比傻瓜合算。那怕整個種群瀕於滅絕，傻瓜的情況永遠不會比騙子好。因此，如果我們考慮的只限於這兩種策略，沒有什麼東西能夠阻止傻瓜的滅絕，而且整個種群大概也難逃覆滅的厄運。
現在讓我們假設還有第三種稱為斤斤計較者的策略。斤斤計較者願意為沒有打過交道的個體整飾。而且為它整飾過的個體，它更不忘記報答。可是哪個騙了它，它就要牢記在心，以後不肯再為這個騙子服務。在由斤斤計較者和傻瓜組成的種群中，前者和後者混在一起，難以分辨。兩者都為別人做好事，兩者的平均得分都同樣高。在一個騙子佔多數的種群中，一個孤單的斤斤計較者不能取得多大的成功。它會化掉很大的精力去為它遇到的大多數個體整飾一番由於它願意為從未打過交道的個體服務，它要等到它為每一個個體都服務過一次才能罷休。因為除它以外都是騙子，因此沒有誰願意為它服務，它也不會上第二次當。如果斤斤計較者少於騙子，斤斤計較者的基因就要滅絕。可是，斤斤計較者一旦能夠使自己的隊伍擴大到一定的比例，它們遇到自己人的機會就越來越大，甚至足以抵消它們為騙子效勞而浪費掉的精力。在達到這個臨界比例之後，它們的平均得分就比騙子高，從而加速騙子的滅亡。當騙子尚未全部滅絕之前，它們滅亡的速度會緩慢下來，在一個相當長的時期內成為少數派。因為對已經為數很少的騙子來說，它們再度碰上同一個斤斤計較者的機會很小。因此，這個種群中對某一個騙子懷恨在心的個體是不多的。
我在描述這幾種策略時好像給人以這樣的印象：憑直覺就可以預見到情況會如何發展。其實，這一切並不是如此顯而易見。為了避免出差錯，我在計算機上模擬了整個事物發展的過程，證實這種直覺是正確的。斤斤計較的策略證明是一種進化上穩定的策略，斤斤計較者優越於騙子或傻瓜，因為在斤斤計較者佔多數的種群中，騙子或傻瓜都難以逞強。不過騙子也是ESS，因為在騙子佔多數的種群中，斤斤計較者或傻瓜也難以逞強。一個種群可以處於這兩個ESS中的任何一個狀態。在較長的一個時期內，種群中的這兩個ESS可能交替取得優勢。按照得分的確切價值用於模擬的假定價值當然是隨意決定的這兩種穩定狀態中的一種具有一個較大的引力區，因此這種穩定狀態因而易於實現。值得注意的是，儘管一個騙子的種群可能比一個斤斤計較者的種群更易於滅絕，但這並不影響前者作為ESS所處的地位。如果一個種群所處的ESS地位最終還是驅使它走上滅絕的道路，那麼抱歉得很，它捨此別無他途。
觀看計算機進行模擬是很有意思的。模擬開始時傻瓜佔大多數，斤斤計較者佔少數，但正好在臨界頻率之上；騙子也屬少數，與斤斤計較者的比例相仿。騙子對傻瓜進行的無情剝削首先在傻瓜種群中觸發了劇烈的崩潰。騙子激增，隨著最後一個傻瓜的死去而達到高峰。但騙子還要應付斤斤計較者。在傻瓜急劇減少時，斤斤計較者在日益取得優勢的騙子的打擊下也緩慢地減少，但仍能勉強地維持下去。在最後一個傻瓜死去之後。騙子不再能夠跟以前一樣那麼隨心所欲地進行自私的剝削。斤斤計較者在抗拒騙子剝削的情況下開始緩慢地增加，並逐漸取得穩步上升的勢頭。接著斤斤計較者突然激增，騙子從此處於劣勢並逐漸接近滅絕的邊緣。由於處於少數派的有利地位同時因而受到斤斤計較者懷恨的機會相對地減少，騙子這時得以苟延殘喘。不過，騙子的覆滅是不可挽回的。它們最終慢慢地相繼死去，留下斤斤計較者獨佔整個種群。說起來似乎有點自相矛盾，在最初階段，傻瓜的存在實際上威脅到斤斤計較者的生存，因為傻瓜的存在帶來了騙子的短暫的繁榮。
附帶說一句，我在假設的例子中提到的不相互整飾的危險性並不是虛構的。處於隔離狀態的老鼠往往在舌頭舔不到的頭部長出瘡來。有一次試驗表明，群居的老鼠沒有這種毛病，因為它們相互舔對方的頭部。為了證實相互利他行為的理論是正確的，我們可以進行有趣的試驗，而老鼠又似乎是適合於這種試驗的對象。
特里弗斯討論過清潔工魚（cleaner fish）的奇怪的共生現象。已知有五十個物種，其中包括小魚和小蝦，靠為其他物種的大魚清除身上的寄生蟲來維持生活。大魚顯然因為有人代勞，為它們做清潔工作而得到好處，而做清潔工的魚蝦同時可以從中獲得大量食物。這樣的關係就是共生關係。在許多情況下，大魚張大嘴巴，讓清潔工游入嘴內，為它們剔牙，然後通過魚鰓游出，順便把魚鰓也打掃乾淨。有人認為，狡猾的大魚完全可以等清潔工打掃完畢之後把它吞掉。不過在一般情況下，大魚總是讓清潔工游出，碰都不碰它一下。這顯然是一種難能可貴的利他行為。因為大魚平日吞食的小魚小蝦就和清潔工一樣大小。
清潔工魚具有特殊的條紋和特殊的舞姿，作為清潔工魚的標記。大魚往往不吃具有這種條紋的小魚，也不吃以這樣的舞姿接近它們的小魚。相反，它們一動不動，像進入了昏睡狀態一樣，讓清潔工無拘無束地打掃它們的外部和內部。出於自私基因的稟性，不擇手段的騙子總是乘虛而入。有些物種的小魚活像清潔工，也學會了清潔工的舞姿以便安全地接近大魚。當大魚進入它們預期的昏睡狀態之後，騙子不是為大魚清除寄生蟲，而是咬掉一大塊魚鰭，掉頭溜之大吉。但儘管騙子乘機搗亂，清潔工魚和它們為之服務的大魚之間的關係，一般地說，還是融洽的，穩定的。清潔工魚的活動在珊瑚礁群落的日常生活中起著重要的作用。每一條清潔工魚有其自己的領地。有人看見過一些大魚像理髮店裡排隊等候理髮的顧客一樣排著隊伍，等候清潔工依次為它們搞清潔工作。這種堅持在固定地點活動的習性可能就是延遲的相互利他行為形成的原因。大魚能夠一再惠顧同一所理髮店而不必每次都要尋找新的清潔工，因此，大魚肯定感覺到這樣做要比吃掉清潔工好處大。清潔工魚本來都是些小魚，因此這種情況是不難理解的。當然，模仿清潔工的騙子可能間接地危害到真正的清潔工的利益，因為這種欺騙行為產生了一些壓力，迫使大魚吃掉一些帶有條紋的、具有清潔工那種舞姿的小魚。真正的清潔工魚堅持在固定地點營業，這樣，它們的顧客就能找上門來，同時又可以避開騙子了。
當我們把相互利他行為的概念運用於我們自己的物種時，我們對這種概念可能產生的各種後果可以進行無窮無盡的耐人尋味的猜測。儘管我也