進化の原動力としての地理的孤立について私が今言及した考えは、チャールズではなく、狂信的なドイツの自然主義者モリッツ・ワーグナーによって19世紀に最初に推進されました.ダーウィンかアルフレッド。ウォレス。
1813 年に生まれたワグナーは、ダーウィンやウォレスとほぼ同じ方法でこの分野に参入しました。彼は、幼少期と成人期を冒険に費やし、サンプルを収集し、種の分布パターンをマッピングしました。これらのパターンがあるからといって、彼の頭の中には素晴らしい自由なアイデアが際限なく流れており、ダーウィンやウォレスのように、テーラーメイドは当てにならないことも認識していました。
ワーグナーは、ウォレスやダーウィンの島々を飛び回る冒険とは対照的に、アジア、アメリカ、北アフリカなどの大陸にエネルギーのほとんどを集中させたという点で、これら 2 人のイギリス人とは異なっていました。しかしそれでも、ウォレスがアマゾン盆地のサルから学んだように、ワグナーは大陸であらゆる種類の地理的孤立を発見しました。まだ20代前半だったワーグナーは、アトラス山脈(アトラス山脈)を源とする2つの川が流れる北部沿岸地域を含め、北アフリカのアルジェリアに3年間探検に出かけました。一部の種では、2 つの川が分布境界を描いているように見えます。
ワーグナーの驚くべき言葉
たとえば、カブトムシを見てみましょう。特定の飛べない甲虫 (Pimelia 属) は、アルジェリアの川に限定されています。彼らは川岸の片側に住んでいましたが、反対側の岸には、同じ属で異なる種の関連するカブトムシが悩まされていました.さらに、ワグナーは、他の地理的形態も動物を隔離する能力を持っていることに気付きました.例えば、山の尾根は川と同様の効果を生み出すことができます.砂漠以外の動物にとって、砂漠も隔離境界と見なすことができます.上記のタイプのような地理的隔離は、関連する種のペアを分離またはマークします。ワーグナーの観察は、早くも 1841 年に出版されました。
1859 年に「種の起源」を読んだ後、ワーグナーは熱心な進化論者になり、ダーウィンと文通を始めました。ワーグナーは、元のアイデアを大胆で驚くほど骨の折れる努力にさらに拡張し、それを「分離理論」と呼んだ。地理的孤立は、この理論の議論の 1 つであり、ダーウィンの好みが受け入れるにはあまりにも前衛的でした。
ワーグナーは次のように書いています: ダーウィン氏が初期種と呼んだこれらの品種は、自然条件で成功できる方法は 1 つだけです。時間。言い換えれば、地理的な孤立なしに種分化はありません。
Wagner が付け加えているように、私の個人的な意見では、移住者をその種の他のメンバーから持続的かつ長期的に分離しなければ、新種は成功裏に形成されません。唯一、決して変わらないという言葉は、ダーウィンが許容できる範囲を超えていたに違いない。
ダーウィンの初期のノートと、『種の起源』の出版前に書かれた 2 つの未発表の著作では、地理的な孤立がかなりの重要性を占めています。フックへの手紙の中で、彼は次のようにも打ち明けています。ガラパゴス諸島で、フィンチであろうとゾウガメであろうと、特に多種多様なモッキンバード（モッキンバード）を見たことがあるという事実に触発され、島に2種以上が共存していることを発見したことはありませんでした。
しかし、他所からの情報はそうではないようで、その後見解が変わった。
南アメリカ大陸で、ダーウィンは、パタゴニアに共存する 2 つの異なるが近縁種のレアを発見しました。体の大きさの違いに加えて、2 種類のレアには微妙な違いがあります。それらがどれほど異なっていようとも、これらの違いは同所的種分化の過程から生じたようです (結局のところ、今日それらが共通の生息地を共有していることを考えると、古代からそうであってはならない理由は思いつきません. ）。この観察に基づいて (偏見や誤解があった可能性があります)、ダーウィンは、2 つのレアの違いは地理的な孤立によるものではないと結論付けました。
ダーウィンは晩年にこう書いています。ガラパゴス諸島の動植物について考えるとき、私は孤独に引き寄せられます。しかし、南米大陸で見たものを考えると、私は孤立について非常に懐疑的でした.『種の起源』の出版後、彼の信念は南アメリカの動植物に移り、地理的な孤立を疑いと敬意を持って捉えました。
思慮深いダーウィンは、地理的な孤立が進化に寄与することがあるという考えを受け入れたかもしれませんが、島よりもはるかに多くの種が大きな大陸に生息しているため、それが必要だとは考えていませんでしたね?証拠は要因としてある種の孤立を支持しているように見えるが、行動的または生態学的な孤立が地理的孤立と同じ効果をもたらす可能性がある.
ダーウィンと結ばれる
ダーウィンとワーグナーは、これについて際限なく議論しました。彼らは手紙や出版された論文を通じてお互いに戦い続けたので、彼らが形成した絆は年々深まりました.これは、ワーグナーの区分化が、進化における移動の役割について根拠のない仮定を含んでいるためです。ワグナーによれば、移住という行為そのものが、魔法のような力を持っています。彼は、種は新しい環境に移動しない限り進化しないと信じており、移動が進化プロセスを開始したとき、地理的孤立は移動によって引き起こされた変化を組み合わせるだけであると信じていました.
一方、ダーウィンは、種がある場所から別の場所に移動することは大したことではないと感じていました.1875年、ワーグナーが新たに発表した論文をダーウィンが読んだ後、彼はそれに走り書きをした。彼らの問題のいくつかは、お互いの仕事についての誤解から生じ、しばしば用語やアイデアの混乱によって悪化しました。
当時、進化論はまだ非常に新しく、進化論全体はいくつかの主要な骨格を立てただけで、詳細はまだ不足していたため、混乱が非常に一般的でした.たとえば、ダーウィンもワーグナーも遺伝子変化の問題に取り組んでいましたが、どちらも遺伝子の概念を持っていませんでした。さらに、系統進化と種分化の違い、生殖隔離と地理的隔離の違いなど、他のアイデアは依然として大きな混乱に陥っています。
まず第一に、私たちは把握しなければなりません: 種とは正確には何ですか?
ウォレスがアルー諸島の大きな翼を持つ蝶について考えたとき、この疑問はウォレスを悩ませ、ダーウィンとワグナーを困惑させたのと同じ疑問でした.良い！この質問は、実際には少しトリッキーです。その答えは千差万別と言え、それぞれの答えはいくつかの論争を引き起こします。
植物、微生物、海洋無脊椎動物の分類は、ライオン、トラ、ヒョウの一般的な分類ほど単純で統一されたものではありません。したがって、植物学者は野外動物学者とは異なる方法で種を定義することがあり、古生物学者、遺伝学者、および分類学者は、その分野の実際のニーズに合わせて異なる方法で種を定義することがあります。
簡単にするために、進化の議論に関して、1940 年に Mayer によって提案された有名な定義を採用します。その他のグループ 生殖的に隔離された形質から構成されるグループ。ただし、この定義の文言には過度に慎重な詭弁が多く含まれています。
2 つの個体群が交配できない場合、または異種交配の第 1 世代の子孫が不妊である場合、2 つの個体群は質的に生殖隔離と呼ばれます。たとえば、馬とロバが交配した場合、その子孫はラバと呼ばれますが、ラバとラバの間には子孫がいないため、馬とロバは異なる 2 つの種に属します。Meyer の定義は、2 つの民族グループがどのように生殖的に隔離されているかという問題を回避しています。生殖的隔離は、地理的に隔離された条件下でのみ可能なのか、それとも別の方法があるのでしょうか?
系統進化は、私たちが解明できていないもう 1 つの基本的なプロセスであり、種分化とは異なります。
種分化は、1 つの種が 2 つに分岐するプロセスを表し、発生するたびに、地球上の種の総数が 1 つ増加することを意味します。たとえば、ある馬種が 2 つに分かれて生殖的に分離され、元の単一の祖先種は 2 つの子孫種に由来します。バーチェルシマウマ (Equus burchelli) とグレビーシマウマ (Equus grevyi) の 2 頭の馬の場合、結果として種分化が行われるのでしょうか?はい; 進化は助けましたか?それは正しい。しかし、進化と種分化は同義語ではなく、相互に排他的な 2 つのカテゴリです。種分化は真実の片側であり、系統進化は反対側です。
直系進化は、ある種が時間の経過とともに、行動や外観が異なる種へと徐々に進化することを表します。系統進化では、1 つの種が環境の変化に適応するためにいくつかの調整を受けますが、2 つの種に分岐することはありません。
種分化は主に空間的に関連しています。これが、異所性および同所性という用語が空間に基づいている理由です。系統進化は、より短い時間スケールでの観察結果を表します。系統進化の観点からは、種は古代から現在まで変わらず、常に同じ種に属します。
種分化は新しい種の誕生を定義しますが、系統進化は新しく定義された新しい種と他の種との違いを広げます。したがって、シマウマとグレビーの違いは種分化に起因する可能性があり、シマウマとゾウの違いは、何百万年にもわたって蓄積された種分化と系統進化の相互作用の結果です。
ダーウィン・ワーグナーの議論に戻りましょう。系統の進化には地理的な隔離が必要ですか?不要。シマウマとゾウの子孫の差が広がっているが、両者を区別する必要があるのだろうか。必要なし。ゾウとシマウマは熱帯のサバンナで隣同士に住んでいますが、心配はいりません。両者の間に交配はありません。同様に、カラスとキツツキは同じ森に住んでいても、異なるレベルの環境に異なる方法で適応しなければならなかったため、互いに分岐し続けました。要するに、種は生態系における自分の場所に適応できる必要があります。しかし、ワーグナーはこれを理解できなかったので、線の進化を無視しました。
系統進化のこの側面が特定されると、対処しなければならない厄介な問題が明らかになります。種分化には地理的な隔離が必要ですか?現在でも、問題は未解決のままです。
Meyer は、種分化、または少なくとも有性生殖を行う動物やほとんどの植物にとって、地理的隔離が実際に必要であると説得力を持って主張しています。彼は、生殖隔離は異なる種の兆候であると考えていますが、生殖隔離は自然に発生するのではなく、2つの民族グループの分離によって蓄積された遺伝子変異と違いの結果に過ぎないと考えています.
今、ダーウィンは困惑しています！Meyer によれば、それはダーウィンが生殖隔離 (最終結果) と地理的隔離 (必要条件) を混同したためだと考えられるかもしれません。
生殖隔離の本当の理由は何ですか？これらの理由には、子孫の遺伝的モジュールを変更する遺伝子レベルでの突然変異、および生態系におけるそれらの役割と行動が含まれます。これにより、あるグループと別のグループの間の遺伝的混合を防ぐことができます。端的に言えば、突然変異が原因、地理的隔離が条件、生殖隔離が最終結果であり、これらを組み合わせて種を形成することができます。時間が経つにつれて、生態系の競争と混乱が系統の進化を悪化させました。たとえば、種分化が2つの集団間のギャップをこじ開ける三角錐の一端である場合、系統進化は以前に存在していたギャップを徐々に厚くして広げるもう一方の端です.
生物学で失われた
基本的に、ダーウィンはダーウィン-ワーグナー論争の勝者でした。しかし、ダーウィンが議論に勝ったのは、彼の見解が真実に近かったからではなく、彼の言葉と名声が彼を優位に立たせたからです。したがって、この勝利と引き換えに得られるのは、生物界全体の損失です。
ダーウィンは仲間たちに、地理的な孤立は進化の必要条件ではないという考えを受け入れるよう説得しました. ウォレスもその一人でした. .ワグナーの主張は、正しいに近づいているが、彼の主張は誤謬の誤った根拠から導き出されているため、地理的孤立の役割に害を及ぼす可能性がある.
20 世紀の初めに、グレゴール メンデルがマメ科植物で作成した遺伝学の古典的研究が復活し、遺伝学の分野が暖かい池のウキクサのように広まりました。研究所の遺伝学者は、同所的条件下での新しい種の突然の出現を暗示しているように見える突然変異の現象に焦点を当てているため、地理的な隔離の重要性が見落とされています。したがって、地理的孤立は時代遅れの用語になりました。
イギリスに留学したドイツの昆虫学者カール・ヨルダンは、当時地理学の重要性を強調した数少ない科学者の一人でしたが、時代の激流に飲み込まれてしまいました。同所的種分化の考えが理論的な支持を得ているので、ますます多くのフィールド生物学者が同所的種分化の証拠を発見したと主張しています。1880 年代から 1940 年代までの科学者のほぼ生涯の間、地理的な孤立は忘れられていました。当時の一般的な見解は、種は一過性の偶発的な突然変異、または生態系の特殊化から生じたものであり、個体群間の地理的隔離を必要としないというものでした.
遺伝学者と同所的種分化学派が優勢であり、これがメイヤーが 1942 年に最初の大著『分類学と種の起源』を出版した環境でした。
マイヤーは、同所的種分化に懐疑的です。この偏見が蔓延したため、彼は同所性種分化が起こったと考えられているいくつかの事例を再調査するために特別な苦労をしました。彼は、これらの事例は幻想にすぎず、異種形態がその外観の背後にある本当の操作者であるという結論に達しました.したがって、地理的隔離の機能は存在しますが、隠されています。
Meyer は、Wagner と Jordan の見解を再テストします。地理的な隔離は、他の形態 (生殖、生態学的、行動上の形態など) の隔離の前に最初に発生する必要があります。肉眼では見えない地理的境界があるかもしれませんが、少なくとも最初は、遺伝的混合を防ぐのに十分な行動的または生態学的な違いが生じるまで、それが存在し、2 つの集団間の遺伝的混合を防ぎます。この概念の意味を理解するために、野外生物学者は同所性種分化の典型的なケースと考えられるものを再検討する必要があります。
シマウマとグレビー シマウマの生息地の間のどこかに (2 つの種が形成されて広がったとき)、自然の境界が存在しました。
Meyer の抽象的なコメント: 地理的隔離が取り除かれても機能し続ける生物学的隔離メカニズムが他にない限り、地理的隔離だけでは新しい種分化につながることはありません。一方で、地理的な障壁によって人種間の遺伝子混合が一時的に防止されない限り、生物学的隔離メカニズムが完全に発達する機会はありません。
地理的な孤立なしには（一般に）種分化はあり得ないというマイヤーの洞察は、ワーグナーの洞察からそれほど遠くない範囲をカバーしています。
数十年後、Meyer は自分の作品を歴史家の視点から体から抜け出したかのように振り返ります。彼は次のように書いています: 2 種類のアイソレーターの根本的な違いは、『Taxonomy and the Origin of Species』という本のテーマの 1 つです。この点、ワーグナーとヨルダンが以前に主張したように、地理的隔離は内部隔離メカニズムの確立の前提条件です。
地理的孤立をめぐる争いは、歴史的文脈から切り離せば取るに足らないものかもしれません。しかし、それを現代生物学の創始者の 1 つとして見ると、これは戦わなければならず、勝たなければならない重要な議論です!
Meyer は次のように付け加えました: 自然主義者の努力の後、1942 年以来、誰も地理的種分化の重要性を否定していません。彼が言及していた執拗な自然主義者とは、近視眼的な遺伝学者や同所主義の他の支持者に立ち向かった学者たちでした。もちろん、これらの言葉を話している間、マイヤーは無頓着ではありません。しかし、おそらく今日のほとんどの生物学者は、科学的観点から彼に同意するでしょう.
ここで言及すべきことがもう 1 つあります。マイヤーは、真面目な歴史家、生物学の賢者、現代総合の創始者になるずっと前から、島の生物地理学者でもありました。
1942年に出版された本「分類学と種の起源」が非常に簡潔であり、種の起源や進化の過程などを正確に指摘できる理由のほとんどは、マイヤーがWhit Theホイットニー南洋遠征中に収集された鳥の標本と分布データ。1921 年から 1934 年まで続いたその遠征中に、遠征隊は南シナ海の大きな島々のほとんどを訪れました。マイヤーの個人的な関心は、ソロモン諸島とニューギニアにあります。
そして、それがこのセクションの内容です。地理的な孤立が進化の原動力である場合、ガラパゴスは世界の他の島と魔法のように違うわけではありません.進化はすべての島々に現れており、大陸と同一視することはできません。したがって、ガラパゴス諸島は外れ値としてではなく、モデルとして見なされるべきです。その異常性は、何人かの何気ない学者やセンセーショナルなメディアによって表現され、形作られたようです。