この章では主に、攻撃的な行動という、誤解されがちなトピックを扱います。私たちは、個人について、その遺伝子全体にとって最善のことをするようにプログラムされた利己的な機械として話し続けます.この言い方は、説明を簡単にするためです。この章の終わりで、単一の遺伝子に戻ります。
サバイバル マシンの場合、別のサバイバル マシン (それ自体の子孫でも別の近親者でもない) は、岩、川、またはパンと同じくらいその環境の一部です。この別のサバイバル マシンは問題を引き起こす可能性がありますが、悪用される可能性もあります。岩や川との重要な違いの 1 つは、反撃する傾向があることです。それは機械でもあり、その未来がかかっている不滅の遺伝子を持っており、これらの遺伝子を保存するために、火と水を通過します。自然選択は、同じ種および異なる種の他の生存機械を含む、環境を最大限に活用するために生存機械を制御する遺伝子を支持します。
時々、サバイバル マシンはお互いの生活にほとんど影響を与えないように見えます。たとえば、モグラとクロウタドリは、お互いを食べたり、交尾したり、縄張りをめぐって争ったりしません。とはいえ、関係がないとは思えない。彼らは何か、おそらくミミズのために競争しているのかもしれません。とはいえ、モグラやクロウタドリがミミズをめぐって争っているのを目にするという意味ではありません。しかし、モグラの個体数を一掃した場合、クロウタドリに顕著な影響がある可能性がありますが、その影響の詳細や、曲がりくねった遭遇の間接的な経路についてはあえて推測しません.
異なる種のサバイバル マシンは、さまざまな方法で相互に作用します。それらは、捕食者または被食者、寄生虫または宿主、または希少資源のライバルである可能性があります。それらはさまざまな特別な方法で利用できます。たとえば、花はミツバチを花粉媒介者として使用します。
同じ種に属するサバイバル マシンは、お互いの生活により直接的な影響を与える傾向があります。これは多くの理由で発生します。その理由の 1 つは、同じ種のメンバーの半数が潜在的な配偶者であり、子孫にとって勤勉で有用な親である可能性が高いということです. どちらも遺伝子を同じ種類の場所に保存し、同じ生き方をする機械であるため、彼らは生命に必要なすべての資源をめぐって、より直接的な競争相手となります。モグラはクロウタドリのライバルかもしれませんが、他のクロウタドリほど重要ではありません。モグラとクロウタドリはミミズをめぐって競争するかもしれませんが、クロウタドリとクロウタドリはミミズだけでなく、他のすべてのものについて互いに競争します.彼らが同性の場合、彼らは仲間を求めて競争することもあります。通常、オスの動物はメスの配偶者をめぐって互いに競い合いますが、その理由については後述します。これは、競合している別のオスに害を及ぼす場合、オスが自分の遺伝子に有利に働いている可能性があることを示唆しています.
したがって、サバイバルマシンの論理的な戦略は、競合他社を殺し、できればそれらを食べることです.殺戮と共食いは自然界で起こりますが、それが一般的であると考えるのは、利己的な遺伝子の理論に対する素朴な理解です.実際、ローレンツは著書『On Aggression』の中で、動物の戦いの抑制された紳士的な性質を強調しています。彼の意見では、動物の戦いについて注意すべきことの 1 つは、それらがボクシングやフェンシングのようなルールに従って行われる通常の競技活動であるということです。動物の戦闘は、鈍い剣または手袋を着用して戦う戦いです.脅威と虚勢は、本当の脅威と虚勢に取って代わりました。勝者は、私たちの素朴な理論が主張するように、降伏を致命的に吹き飛ばしたり噛んだりしない服従のジェスチャーを尊重します。
動物の攻撃性を抑制され規制された行動と解釈することは、物議をかもす可能性があります。特に、可哀想な歴史上の人間は、カインの印の唯一の相続人であり、同種のすべてのばかげた告発などで、同種を虐殺する唯一の種であると言う.ナチュラリストが動物の攻撃性の暴力的または抑制された側面を強調するかどうかは、彼が通常観察する動物の種類と、進化における彼の偏見に一部依存します. ローレンツは結局のところ、種の利益の擁護者です.動物がどのように戦うかについての説明がいくらか誇張されていたとしても、動物文明が戦うという考えには少なくともいくらかの真実があります.表面的には、この現象は利他主義の一形態のように見えます。利己的な遺伝子の理論は、この現象を説明するという難しい仕事を引き受けなければなりません。動物は、可能な限りあらゆる機会に、自分の種のライバルを殺すために道を選ばないのはなぜですか?
この質問に対する一般的な答えは、時間とエネルギーの明らかな損失だけでなく、その種の破滅と憂鬱には利益とコストがあるということです。たとえば、B と C の両方が私の競合相手で、たまたま B に会ったとします。私はわがままな個人として、Bを殺そうとするべきです.でも、落ち着いて話を聞いてください。 C は私の対戦相手であり、B の対戦相手でもあります。Bを殺せば、Cの敵を一掃し、目に見えないところでCに良いことをする。B を存続させたほうがよいかもしれません。そうすれば、B は C と競争したり戦ったりする可能性があり、私は利益を得ることができるからです。相手を無差別に殺しても明らかな利点はありません。これが、この単純な仮説の例の教訓です。大規模で複雑な競争システムでは、競合他社を排除することは必ずしも良いことではなく、他の競合他社があなたよりも多くの利益を得る可能性があります.害虫の防除を担当する役人は、そのような厳しい教訓を教えられました。あなたは深刻な農業害虫を抱えており、それを取り除く良い方法を発見し、喜んでそれを行います.この種の害虫の根絶が別の種類の害虫に利益をもたらし、その程度が人間の農業への利益を超えることさえ、彼らはほとんど知りません。その結果、あなたの状況は以前よりも悪化しています。
一方、特定の特定の競争相手を差別的に殺すか、少なくとも格闘することは良い考えのようです.B が大きなハーレムを持つゾウアザラシで、私がゾウアザラシで、彼を殺すことで彼のハーレムを手に入れることができるなら、そうするのが賢明かもしれません。しかし、レスリングでも負けやリスクはあります。B の貴重な財産を守るために反撃することは、B の利益になる。もし私が喧嘩を挑発していたら、私はおそらく死んでいただろう。たぶん、私は死ぬ可能性が高く、彼は死なないでしょう。貴重な資源を持っているので取り組みたい。しかし、なぜそのようなリソースがあるのでしょうか?戦いに勝ったのかもしれません。私と戦う前に、他の挑戦者を打ち負かしたかもしれません。勇敢なファイターかもしれません。戦いに勝って妻を手に入れたとしても、戦いで重傷を負い、恩恵を受けられない可能性があります。また、レスリングは時間とエネルギーを消耗します。一時的に時間とエネルギーを節約する方が良いかもしれません。しばらくいじらずに食べることに集中すれば、大きくて強くなります。最終的には妻のために戦うことになりますが、今急いでいるよりも少し待った方が勝てる可能性が高いかもしれません.
上記の自己独白は、純粋に説明のためのものです。戦うかどうかを決定する前に、無意識ではあるが複雑な利益と損失の重さを量るのが最善です。レスリングから得られる特定の利点があることは間違いありませんが、それがすべての利点と欠点ではありません。同様に、戦いの過程で、エスカレーションまたはエスカレーション解除を含むすべての戦術的決定には長所と短所があり、これらの長所と短所は原則として分析できます。個々の生態学者は、かなり明確ではありませんが、これを長い間知っていましたが、通常は生態学者とは見なされていないスミスだけが、これほど力強く明確にしました.彼はゲーム理論と呼ばれる数学の分野で G.R. プライスと G.A. パーカーと協力しました。彼らの独自の洞察は、数学記号ではなく言葉で表現できますが、精度はいくらか失われます。
進化的に安定した戦略 (以下、ESS と呼ぶ) は、Smith によって提唱された基本概念です。彼は情報源をたどり、この考えを最初に持ったのはハミルトン (W.D.ハミルトン) とマッカーサー (R.H.マッカーサー) であることを発見しました。ポリシーは、事前にプログラムされた行動のポリシーです。例えば、相手を攻撃する、逃げるなら追いかける、反撃するなら逃げる、なども一つの戦略です。私たちが話している戦略は、個人によって意識的に策定されたものではないことを理解することが重要です.私たちが動物をロボットのようなサバイバル マシンとして描いていることを忘れないでください。その筋肉は、事前にプログラムされたコンピューターによって制御されます。戦略を簡単な一連の指示に言葉で書くのは、私たちの便宜のためです。特定が困難な何らかのメカニズムによって生み出される動物の行動は、そのような指示に基づいているようです。
人口のほとんどのメンバーは特定の戦略を採用しており、この戦略の利点は他の戦略に匹敵するものではなく、この戦略は進化的に安定した戦略またはESSです。コンセプトは微妙で重要です。言い換えれば、個人にとっての最善の戦略は、集団のほとんどのメンバーが何をしているかによって異なります。人口の残りの部分も、それぞれの成果を最大化しようとする個人で構成されているため、確立された戦略は、異常な行動をとる個人の戦略と比較することはできません。環境が大きく変化した後、個体群に進化上の不安定な期間が短期間ある可能性があり、変動さえある可能性があります。しかし、いったん ESS が確立されると、それは安定します。ESS からの逸脱は、自然淘汰によって罰せられます。
この考えを攻撃性の説明に適用するために、スミスが仮定した最も単純な例の 1 つを考えてみましょう。ワシとハトと呼ばれる特定の種が存在すると仮定すると、個体群には 2 つの戦闘戦略しかありません。私たちの仮説集団では、すべての個体がタカかハトのどちらかです。鷹は常に全力で必死に戦い、重傷を負わない限り決して引き下がらないが、鳩は慣習的かつ優雅なやり方で威嚇し威嚇するだけで、他の動物を傷つけることはない.鷹が鳩と戦うと、鳩はすぐに逃げるので、鳩は怪我をしません。タカがタカと戦う場合、どちらかが重傷を負うか死ぬまで戦います。ハトがハトに出会ったとしても、誰も傷つくことはありません; 彼らは長い間対立に従事し、そのうちの1人が疲れるか、退屈して対立を続けないことを決定し、譲歩します.相手がタカなのかハトなのかを事前に知ることはできないとしましょう。それはいつ格闘しているのかを知っているだけで、過去に誰と格闘したか覚えていないため、そこから学ぶことはできません。
さて、ゲームの純粋に恣意的なルールとして、競技者に次の採点基準を規定します: 勝った場合は 50 点、負けた場合は 1 点、重傷の場合は 100 点、長引いて無駄になった試合は 10 点です。これらのスコアは、遺伝的生存率に直接変換される通貨と考えることができます。スコアが高く、平均収益性が高い個人は、遺伝子プールに多くの遺伝子を残します。大まかに言えば、実際の数値は分析にはあまり意味がありませんが、それについて考えるのに役立ちます。
タカがハトと戦うときにタカがハトを倒す傾向があるかどうかは、私たちの関心事ではありませんが、これは重要です。その質問に対する答えはすでにわかっています。イーグルスは常に勝つのです。私たちが知りたいのは、タカとハトのどちらが進化的に安定した戦略タイプなのかということです。どちらかが ESS 型で、もう一方がそうでない場合、ESS 型は進化すると考えます。理論的には、2 つの ESS タイプが存在する可能性があります。たまたま集団の大多数がどのような戦略を採用したとしても（タカ戦略かハト戦略か）、最善の戦略が群衆に従うことである場合、2 つの ESS タイプが可能です。この場合、個体群は通常、最初に到達した 2 つの安定状態のいずれかに留まります。しかし、これから見ていくように、タカとハトのどちらの戦略も、実際にはそれ自体で進化的に安定している可能性は低いため、どちらも進化するとは考えるべきではありません。これを説明するために、平均利益を計算する必要があります。
ハトだけで構成される個体群があるとします。いつ戦っても誰も傷つかない。そのようなコンテストは、長い、儀式化されたコンテストであり、おそらく目と目との対立であり、1人の対戦相手が引き下がったときにのみ終了します。勝者は問題のリソースを獲得したことで 50 ポイントを獲得しますが、お互いを長時間見つめ合って時間を無駄にしたことでペナルティが課せられます。そして、敗者は罰せられました-時間を無駄にしたことで10ポイント。平均して、各ハトは 50/50 で勝ったり負けたりすることが予想されます。したがって、ゲームごとの平均利益は、+40 ポイントと -10 ポイントの平均であり、+15 ポイントです。そのため、ハトの個体群のすべてのハトがうまくやっているようです。
しかしここで、変異したワシが個体群に現れたとします。彼は唯一のタカだったので、彼が戦ったすべての戦いは鳩と一緒でした.タカはハトに対して常に無敗であるため、1 回の戦闘で +50 ポイントを獲得し、この数字が彼の平均利益になります。鳩の利益はわずか +15 セントなので、タカは非常に有利です。その結果、タカの遺伝子は集団全体に急速に広がりました。しかし、タカはすべての敵のために鳩を当てにすることはできなくなりました。別の極端な例を挙げると、タカの遺伝子の拡散が成功した結果、全人口がタカに支配されるようになった場合、すべての戦いはタカ対タカの戦いになります。今回は状況が全く異なります。鷹と鷹が出会い、どちらかが重傷を負った場合、彼は-100ポイントを獲得し、勝者は+50ポイントを獲得します。タカ集団の各タカは、半々の戦いに勝つことが期待されています。したがって、1 試合あたりの平均期待利益は、+50 セントと半分の -100 セント、つまり ︱ 25 セントになります。では、タカの群れの中で孤独に暮らす鳩を想像してみましょう。あらゆる戦いに負けることは間違いありません。しかし一方で、それは決して痛くありません。したがって、タカの個体群での平均利得は であり、タカの個体群でのタカの平均利得は -25 セントです。したがって、ハトの遺伝子は集団内に広がる傾向があります。
私の言い方によると、人口には継続的なスイング状態があるようです。タカの遺伝子は急激に優勢になり、タカの多数派の結果は必然的にハトの遺伝子に利益をもたらし、タカの遺伝子が再び増殖し始めるまで個体数は増加します。ただし、それほど不安定である必要はありません。タカとハトの比率は安定しています。私たちが使用する所定の採点システムで計算を行うだけで、その結果、5/12:7/12 の安定したハトとタカの比率が得られます。この安定した比率まで、タカとハトの平均報酬はまったく同じです。したがって、自然淘汰は B よりも A を優先するのではなく、それらを同等に扱います。個体群のタカの数が増加し始めると、比率は 7/12 ではなくなり、ハトがさらに有利になり始め、比率は再び安定状態に戻ります。男女の安定した比率は 50 対 50 であるため、この仮説の例では、タカとハトの安定した比率は 7 対 5 です。上記の両方の比率で、安定点からのスイングが発生した場合、それはそれほど大きくなくてもかまいません。
この状況は、一見グループ選択のように見えますが、実際にはグループ選択とは何の共通点もありません。これが集団選択のように聞こえる理由は、バランスが崩れるたびに徐々に回復する傾向がある、安定した均衡にある集団を思い起こさせるからです。しかし、ESS はグループ選択よりもはるかに微妙な概念です。一部のグループが他のグループよりも成功しているという事実とは何の関係もありません。これは、架空の例で任意の採点システムを適用することでよく説明されています。7/12 羽のタカと 5/12 羽のハトからなる安定した個体群では、個人の平均報酬は 61/4 ポイントであることがわかります。これはタカであろうとハトであろうと同じです。61/4 ポイントは、ハトの個体群におけるハト 1 羽あたりの平均利益 (15 ポイント) よりもはるかに少ない値です。誰もがハトになることに同意している限り、各個人が恩恵を受けます。純粋なグループ選択によると、すべての個体がハトであることに同意するグループは、ESS 比率にとどまる競合グループよりもはるかに多くのことを達成します。 (実際には、純粋にハトで構成されたグループが必ずしも最も成功したグループであるとは限りません。1/6 のタカと 5/6 のハトで構成されたグループでは、1 ゲームあたりの平均利益は 162 /3 ポイントです。この比率に従ってグループが形成されました。が成功する可能性が最も高い. しかし, 現在のトピックに関する限り, この状況を考慮する必要はありません. 各個体について, 完全にハトで構成されるグループを形成するのは比較的簡単です.個体は 15 セントであり、ESS よりもはるかに優れています。) したがって、グループ選択理論では、完全にハトで構成されるグループへの進化は開発傾向であると考えられています。問題は、長期的には各メンバーに利益をもたらすグループでさえ、悪いリンゴを持っていることです.すべてがハトのコロニーにいるハトは、ESS コロニーにいるハトよりも裕福であることは事実です。残念ながら、ハトのグループでは、片手でタカが比類のない行為を行うことができ、タカの進化を止める力はありません。したがって、グループは内部の裏切りによる崩壊の運命を免れることができませんでした。 ESS人口の安定性は、そこにいる個人にとって特に有益だからではなく、内部裏切りの隠れた危険がないからです.
人間はさまざまな同盟やグループを形成することができますが、これらの同盟やグループが ESS の意味で安定していなくても、各個人にとって有益です。このような状況が可能になるのは、各個人が自分の予見能力を意識的に使用できるためであり、契約の規定を遵守することが自分自身の長期的な利益になることを理解しているからです。短期的に大きな利益を得る可能性があるという誓約を破ろうとする誘惑に圧倒される人もいます。この危険は、人間が交わした契約にも常に存在します。独占価格はおそらく最も分かりやすい例です。ガソリンの均一価格を人為的に高い水準に設定することは、すべてのガソリンスタンド所有者の長期的な利益になります。これらの価格操作グループは、最も高い長期的利益について意識的な見積もりと判断を行うため、かなりの期間存在する可能性があります。しかし、時折、個人は手っ取り早く利益を得たいという誘惑に駆られて価格を下げようとします。このような人の近くにいる同業者はすぐに追随し、値下げの波は全国に波及していきます。残念なことに、ガソリンスタンドの所有者の意識的な先見の明は、今やその役割を再開し、価格を独占するための新しい協定を締結しています.そのため、意識的な先見の明の賜物を授けられた種でさえ、最高の長期的利益に基づく人間、協定、またはグループは、内部の反乱のために崩壊の危機に瀕していることがよくあります.競合する遺伝子によって制御されている野生動物では、グループの利益やグループの戦略が発達することはあまりありません。私たちが見ることができるのは、進化的に安定した戦略がいたるところにあるということです。
上記の例では、各個人がタカまたはハトのいずれかであると単純に仮定しました。最終的に、タカとハトの比率は進化的に安定しています。実際、タカの遺伝子とハトの遺伝子は、遺伝子プール内で安定した比率を達成していると言えます。この現象を遺伝学用語で安定多型（ポリモーフィズム）と呼びますが、数学的に言えば、多型のない完全に等しいESSは次のようなアプローチで実現できます。各個人がそれぞれの特定の競技でタカまたはハトとして行動できる場合、すべての個人がタカのように行動する確率がまったく等しい ESS を達成できます。この具体的な例では、確率は 7/12 です。実際、この状況は、各競技に参加している各個人が、この競技でタカのように行動するかハトのように行動するかを事前に任意に決定していることを示しています;決定は自由に行われますが、常に考慮されます.鷹と七羽と五羽の比率。これらの決定はタカに有利ですが、対戦相手が特定のコンテストで相手が何をするかを事前に推測できないことが重要であるという意味で、恣意的でなければなりません。たとえば、7回連続でタカの役割を果たし、次に5回連続で鳩の役割を演じることは絶対にお勧めできません。個人がそのような単純な戦闘シーケンスを使用すると、敵はすぐに戦術を見抜き、それを利用します.単純な戦闘シーケンスを使用するこの戦略家に対して、彼が戦闘で鳩として行動していることを知っているだけで、タカの動きで戦うのに適した立場にあります.
もちろん、タカとハトの話は少し子供っぽい単純なものです。これは自然界では実際には起こらないパターンですが、自然界で実際に何が起こっているのかを理解するのに役立ちます.パターンは、仮説のパターンのように非常に単純であり、議論の理解や概念の開発に役立ちます。単純なパターンを強化および拡張して、より複雑なパターンを徐々に形成することができます。うまく行けば、パターンがより複雑になるにつれて、現実世界のようになります。タカとハトのモデルを開発する 1 つの方法は、より多くの戦略を導入することです。タカとハトだけが可能性ではありません。スミスとプライスによって導入されたより複雑な戦略は、報復者と呼ばれます。
報復者は、各戦いの初めに鳩のように振る舞う、つまり、攻撃の初めに必死で凶暴なタカのようではなく、通常の脅迫的な対決姿勢をとりますが、一度相手がそれを攻撃し、反撃します。言い換えれば、報復者は鷹に襲われたときは鷹のように振る舞い、鳩に直面したときは鳩のように振る舞い、別の報復者に直面したときは鳩のように振る舞う.リポストストラテジストは、条件付きストラテジストです。その振る舞いは、相手の振る舞いに依存します。
別の条件付き戦略家はいじめっ子と呼ばれます。あらゆる点でタカのように振る舞いますが、反撃されると飛び去ります。別の種類の条件付き戦略家は、プローバー報復者です。それは基本的に反撃戦略家のようなものですが、一時的にコンテストを一時的にエスカレートすることもあります.相手が反撃しないと鷹のような行動を取り続け、逆に相手が反撃すると通常の鳩の威嚇姿勢に戻る。攻撃された場合、通常の反撃戦術家と同じように火を返します。
私が言及した 5 つの戦略すべてがコンピューター シミュレーションで互いに競合した場合、進化的に安定していたのはそのうちの 1 つ、リポスト戦略だけでした。一時的な報復戦術はほぼ安定しています。タカやいじめっ子が鳩の個体群に侵入するため、鳩の戦略は不安定です。タカの個体群はハトやいじめっ子による攻撃を受けやすいため、タカの戦略も不安定です。いじめっ子の人口がタカによる侵入を受けやすいという事実のために、いじめっ子の戦略も不安定です。報復者の集団では、報復者自身よりも優れた戦略は他にないため、他の戦略によって違反されることはありません.ただし、鳩の戦略は、純粋な報復者で構成される集団でも同様にうまく機能します。これは、他の条件が同じであれば、ハトの数がゆっくりと徐々に増加することを意味します。鳩の数がかなりの程度まで増加すると、一時的な報復戦略は (タカやいじめっ子とともに) 優勢になり始めます。暫定的報復戦略自体は、タカやいじめ戦略とは異なり、暫定的報復戦略の母集団において、反撃戦略よりもわずかに優れたパフォーマンスを示しました。そういう意味では、ほぼESSです。したがって、反撃と一時的な反撃の混合が優勢になる傾向があり、おそらく2つの戦略の間でわずかな変動があったとしても、同時に数が増加するハトのごくわずかな割合が減少すると想像できます。ポリモーフィズムに基づいて問題を考える必要はもうありません。なぜなら、ポリモーフィズムによれば、各個人がこの戦略を採用したり、別の戦略を採用したりすることは決してないからです。実際、各個人は、反撃、ヒューリスティックな反撃、鳩の戦略を複雑に組み合わせて使用できます。
この理論の結論は、ほとんどの野生動物の実際の状況とかけ離れていません。ある意味では、私たちは動物の攻撃性の文明的な側面に取り組んできました.詳細については、もちろん、実際の勝数、怪我、無駄な時間などによって異なります。ゾウアザラシの場合、優勝賞品は、多数の妻のグループに対するほぼ独占的な権利だった可能性があります。したがって、この種の勝利の利益は非常に高いと言えます。戦いが非常に凶悪で、重傷を負う可能性が非常に高いのも不思議ではありません。戦いで負傷することの代償や勝つことの利益に比べれば、時間を無駄にすることの代償は小さいと言えます。しかしその一方で、寒い気候の小さな鳥にとって、時間を無駄にすることの代償は莫大なものになる可能性があります.ひよこに餌をやる大きなシジュウカラは、平均して 30 秒ごとに 1 匹の獲物を捕まえる必要があります。1 日 1 秒 1 秒が貴重です。タカ対タカの戦いでは、無駄な時間は比較的短いですが、負傷のリスクよりも深刻な問題と見なされるべきです.残念ながら、自然界のさまざまな活動の損失と利益については、実際の数値を出すにはほとんどわかっていません。勝手に選んだ数字だけから簡単に結論を導き出すことはできません。 これらの一般的な結論は、ESS が進化する傾向があること、ESS はどのグループ グループでも達成できる最高のものと同じではないこと、常識は人を迷わせる可能性があることにとって重要です。
スミスが考えているもう 1 つのタイプの戦争ゲームは、消耗戦と呼ばれます。この消耗戦は、危険な戦闘に参加することのない種、おそらく負傷する可能性が低い十分に装甲された種で起こると考えられるかもしれません.この種の間のすべての紛争は、伝統的な方法でポーズをとることによって解決されます。コンテストは常に、コンテストに参加する当事者による譲歩で終了します。勝ちたければ相手から目を離さず、最後は相手が逃げるまで我慢すればいい。他の場所でやるべき重要なことがあるからです。競合するリソースは価値がありますが、その価値は無限ではありません。それだけの時間の価値があり、オークションのように、誰もがそれだけのお金を払う準備ができていました.時間は、入札者が 2 人しかいないこのオークションで使用される通貨です。
これらの個体はすべて、特定のリソース (メスの動物など) に費やす価値のある期間を事前に正確に見積もっていると想定しています。次に、もう少し時間を与えるつもりのミュータント個体が常に勝者です。したがって、入札制限が固定されている戦略は不安定です。リソースの価値を非常に正確に見積もることができ、すべての個人が適切に入札したとしても、この戦略は不安定です。制限戦略に従って 2 人の個人が入札した場合、彼らは同時に入札を停止し、結果として誰もこのリソースを取得できません!この場合、競争で時間を無駄にするよりも、最初から棄権する方がよいでしょう。消耗戦と実際のオークションとの重要な違いは、消耗戦では、結局のところ、コンテストの両方の当事者が価格を支払いますが、アイテムを取得するのは一方だけであるということです。したがって、極端な入札者の人口では、コンテストの開始時に棄権する戦略が成功し、人口全体に広がります.避けられない結果は、すぐに棄権するのではなく、棄権する前に数秒待っている個人にとって、彼らが獲得したかもしれない利益のいくつかが蓄積し始めることです.これは、すでに人口を支配し、戦わずに撤退した個人に対して使用される有利な戦略です.したがって、自然選択は、棄権する前に一定期間持ちこたえることを好み、問題の資源の実際の経済的価値が許す限り、その期間を徐々に延長します。
話していると、無意識のうちに集団の揺れという現象を説明しています。繰り返しますが、数学的分析は、このぐらつきが避けられないことを示しています。進化的に安定した戦略があり、数式だけでなく言葉でも表現できます。各個人は、事前に推定できない期間、つまり、特定の状況で事前に推定することは困難です。状況ですが、リソースの実際の値に応じて、レベル構造を取得できます。たとえば、リソースの実際の値が 5 分間のスタミナであるとします。進化的に安定した戦略では、どの個体も 5 分以上、または 5 分未満、またはちょうど 5 分持続する可能性があります。重要なことは、相手はこの特定の機会にそれがどれくらい続くかを知る方法がないということです.
消耗戦においては、個人がそれがどのくらい続くつもりなのかについて何のヒントも与えないことが明らかに最も重要です.タオルを投げ入れようと考えただけで、ひげをわずかに動かしただけで、誰でもすぐに不利な立場に置かれます。1 分以内にヒゲがぴくぴくと動くのが確実な後退の兆候である場合、勝つための非常にシンプルな戦略は次のとおりです。もっと待ってください。対戦相手のひげがまだ震えておらず、降伏する準備ができるまで 1 分も経っていない場合は、すぐに棄権し、これ以上時間を無駄にしないでください。自分のひげを決して振らないでください。したがって、ヒゲの揺れ、または将来の行動を告げる同様の露出は、自然淘汰によってすぐに罰せられます.落ち着いた表情が生まれます。
公然と嘘をつくのではなく、真顔でいるのはなぜですか。その理由はまた、嘘をつくという行為が不安定だからです。假定情況是這樣：在消耗戰中，大部分個體只有在確實想長時期戰鬥下去時才把頸背毛豎起來，那麼，能夠發展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰鬥下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，於是勝利的果實唾手可得。說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數時，自然選擇就又會有利於那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數目會再次減少。在消耗戰中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩定策略。不動聲色的面部表情方是在進化上的穩定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。
以上我們僅就史密斯稱之為對稱性（symmetric）競賽的現象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏鬥策略之外，其餘一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對於假設一種模式來說，這是簡便的，但並不太真實。帕克和史密斯也曾對不對稱的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏鬥能力方面各不相同，而每一個體也能夠對自己的和對手的身材大小進行比較並作出估計的話，這對形成的ESS是否有影響？肯定是有影響的。
不對稱現象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏鬥裝備方面可能不同；第二類是，個體可能因勝利果實的多寡而有所區別。比如說，衰老的雄性動物，由於其餘生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。
第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對稱現象能夠產生一種ESS，因為這種不對稱現象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。比如說，通常會發生這樣的情況，即兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們為留駐者（resident）和闖入者（intruder）。為了便於論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點並不是問題的關鍵。問題的關鍵在於，縱令留駐者具有優於闖入者的有利條件這種假定無理可據，基於不對稱現象本身的ESS也很可能會得以形成。簡單地講，這和人類拋擲錢幣，並根據錢幣的正反面來迅速而毫不用爭執地解決爭論的情況有類似之處。
如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻，這種有條件的策略能夠成為ESS。由於不對稱現象是任意假定的，因此，如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻這種相反的策略也有可能是穩定的。具體種群中到底採取這兩種ESS中的哪一種，這要取決於其中的哪一種ESS首先達到多數。個體的大多數一旦運用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ESS。
譬如說，假定所有個體都實行留駐者贏，闖入者逃的策略。就是說它們所進行的搏鬥將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決。現在讓我們設想出現一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那麼它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ESS的任意規定的準則進行比賽的個體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，採取如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進攻的策略，那麼它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由於某些偶然的變化，採用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰。可以想見，我們如果連續觀察一個種群好幾代，我們就能看到一系列偶然發生的從一種穩定狀態跳到另一種穩定狀態的現象。
但是實際生活中可能並不存在真正的任意不對稱現象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當地的地形更熟悉。闖入者也許更可能是氣喘吁吁的，因為它必須趕到戰鬥現場，而留駐者卻是一直待在那裡的。兩種穩定狀態中，留駐者贏，闖入者退這種狀態存在於自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深奧的。這是因為闖入者贏，留駐者退這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處於這種自相矛盾中的ESS狀態的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處於留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們只有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致留駐者這一類型的消亡。在處於另一種穩定狀態，即留駐者贏，闖入者退的種群中，自然選擇有利於努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出保衛它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為領土保衛。
就我所知，偉大的個體生態學家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗，再精采不過地展示了這種行為上的不對稱性。他有一隻魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，並各自保衛其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放入兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管並排放一起，只見它們隔著玻璃管試圖相互搏鬥。於是產生了十分有趣的結果。當他將兩個試營移到刺魚A的巢穴附近時，A就擺出進攻的架勢，而刺魚B就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚B的水域時，因主客易地而形勢倒轉。廷伯根只要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略：凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。
這種領土行為有什麼生物學上的好處？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍後我們將會提及。但是我們現在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土保衛行為可能僅僅是由於抵達時間的不對稱性而形成的一種ESS，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體同一塊地盤之間關係的一種特點。
體積的大小和一般的搏鬥能力，據認為是非任意性不對稱現象中最重要的形式。體積大不一定就是贏得搏鬥不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個個體搏鬥時比較大的一個總是贏的話，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，只有一種策略是明智的：如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏鬥。假使體積的重要性並不那麼肯定，情況也就隨之更複雜些。如果體積大還是具有一點優越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種似非而是的策略，即專挑比你大的人進行搏鬥，見到比你小的就逃！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩定，其原因在於：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是合理的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏鬥。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拚命還擊，因為後者實行的是似非而是策略；儘管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴重受傷的實際風險。由於種群中的大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。
即使似非而是的策略可能是穩定的，但它大概只具有學術上的意義。似非而是策略的搏鬥者只有在數量上大大超過合理策略的搏鬥者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現實屬難以想像。即使出現這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ESS合理的策略的引力區域（zone of attraction）。所謂引力區域即種群的一組比率，在這個例子裡，合理策略者處於這組比率的範圍內時是有利的：種群一旦到達這一區域，就不可避免地被引向合理的穩定點。要是在自然界能夠找到一個似非而是的ESS實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望（我話說得太早了。在我寫完了上面這句話之後，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）關於墨西哥群居蜘蛛oecobius civitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪如果一隻蜘蛛被驚動並被趕出其隱避的地方，它就急沖沖地爬過岩石，如岩石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家裡，它並不進攻，而是急沖沖爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網到另一個蜘蛛網的一系列替換過程要持續幾秒鐘，這種情況往往會使聚居區的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一隻蜘蛛的隱蔽所（群居蜘蛛，《科學美國人》，一九七六年三月號）。這就是第一百零九頁上所講的那種意義上的似非而是的現象）。
假如個體對以往搏鬥的結果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏鬥的情況具有一般的記憶。一隻蟋蟀如果在最近多次搏鬥中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一隻最近連遭敗北的蟋蟀，其特點會更接近鴿子。亞歷山大（R．D．Alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏鬥時多數要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏鬥能力的成員作比較的同時，對自己的搏鬥能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏鬥情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之後，很可能會形成某種類型的統治集團。觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從於級別高的個體。這倒沒有必要認為這些個體相互能夠辨認。習慣於贏的個體就越是會贏，習慣於失敗的個體就越是要失敗。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產生了一個效果：群體中激烈的搏鬥逐漸減少。
我不得不用某種類型的統治集團這樣一個名稱，因為許多人只把統治集團（dominance hierarchy）這個術語用於個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對於以往搏鬥的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一個猴子的話，一個過去曾經打敗過你的猴子，今後還可能要打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體應採取相對的帶有鴿派味道的態度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會引起許多搏鬥。一段時間之後，搏鬥越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏鬥減少是因為在個體的相互關係中，每一個體都能安分守己。這對整個群體來說也帶來好處，下面的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發生兇猛搏鬥的情況，蛋的產量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏鬥更加頻繁的母雞群體中，蛋產量就比較低。生物學家常常把這種統治集團在生物學上的優越性或功能說成是在於減少群體中明顯的進犯行為。然而這種講法是錯誤的。不能說統治集團本身在進化的意義上具有功能，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統治集團的形式表現出來的個體行為模式，從群體水平的觀點上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提功能這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ESS來考慮這個問題，這樣甚至會更好些。
迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種的成員間的競爭。物種間的競爭情況又是如何呢？我們上面已經談過，不同物種的成員之間的競爭，不像同一物種的成員之間那樣直接。基於這一理由，我們應該設想它們有關資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛地盤不准其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻並不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別佔有領地的地圖，然後在上面疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直像生活在不同的星球上。
但不同物種的個體之間也要發生尖銳的利害衝突，不過其表現形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀體，而羚羊對於自己的軀體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這裡，有爭議的資源是肉。獅子的基因想要肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發生了利害衝突。
同一物種的成員也是肉做的，但為什麼同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什麼沒有這種現象呢？我們仍舊習慣於按照物種利益的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題：為什麼獅子不去追捕其他獅子？還有一個人們很少提出的其實是很好的問題：羚羊為什麼見到獅子就逃，而不進行回擊呢？
獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ESS。同類相食的策略是不穩定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種的成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那麼多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現象可能源出於這樣的事實：在不同物種的兩隻動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現象，而且其不對稱的程度要比同一物種的成員之間大。競爭中的不對稱現象凡是強烈的，ESS一般是以不對稱現象為依據的有條件的策略。如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發展，因為可以利用的不對稱現象非常之多。獅子和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩定性，而競爭中本來就有的不對稱現象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一隻突變型羚羊如果採取了對峙並搏鬥的策略來對付獅子，它的命運同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。
我總是有一種預感，我們可能最終會承認ESS概念的發明，是自達爾文以來進化理論上最重要的發展之一。凡是有利害衝突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談社會組織的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的有利條件。我所舉的統治集團就是一例。我相信，混跡於生物學家有關社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認出來的。史密斯的ESS概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構成的集合體，如何最終變得像一個有組織的整體。我認為，這不僅對物種內的社會組織是正確的，而對於由許多物種所構成的生態系統以及群落也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ESS概念將會使生態學發生徹底的變革。
我們也可以把這一概念運用於曾在第三章擱置下來的一個問題，即船上的槳手（代表體內的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態下的好，而是由於在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活於一系列個體內的其餘基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。
我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現在ESS概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結果，這就是ESS概念的力量所在。這些基因並不一定是在同一條染色體上連接在一起的。
其實，划船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎手必須用言語協調其動作。我們再進一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些只會講英語，有些只會講德語。操英語的獎手並不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由於通話的重要性，混合組成的槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊得勝的機會要多些。
教練沒有認識到這點，他只是任意地調配他的槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧占壓倒優勢，那麼，船上只要有一個德國人，很可能就會使這條船輸掉，因為無法進行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人佔絕對優勢，船上只要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處於兩種穩定狀態中任何一種，即要麼全部是英國人，要麼全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據個體槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決於候選槳手庫中現有的其他個體。屬於少數的候選槳手會自動受到懲罰，這倒並非因為他們是不好的槳手，而僅僅是由於他們是少數而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這並不一定說明我們必須像看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。
在這一例子中，自然選擇有利於簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由於它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個右手划槳手和四個左手划槳手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據功績盲目進行挑選。那麼如果在候選槳手庫中碰巧右手划槳手占壓倒優勢的話，任何個別的左手划槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手划槳手佔絕對多數的槳手庫中，右手划槳手就是一個有利因素。這種情況就同一隻鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一隻鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那裡我們講的是關於個體自私的機器之間的相互作用；而這裡我們用類比法談論的是關於體內基因之間的相互作用。
教練盲目挑選好槳手的最終結果必然是由四個左手划槳手和四個右手划槳手組成的一個理想的槳手隊。表面看起來他好像把這些槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。四個左手划槳手和四個右手划槳手加在一起的這種進化上穩定狀態（策略一詞在這裡會引起誤解）的形成，只不過是以表面功績為基礎在低水平上進行選擇的必然結果。
基因庫是基因的長期環境。好的基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實，它不過是一個概念無數次的重複。什麼東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器軀體的能力是基因之成為好基因的標準，這是一種初步的近似講法。現在我們必須對這種講法加以修正。基因庫是由一組進化上穩定的基因所形成，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩定的基因重新得到恢復。新基因侵入一組穩定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散佈開來。然後出現一個不穩定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩定的基因發生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩定點，還可能偶爾從一個穩定點跳向另一個穩定點。漸進的進化過程與其說是一個穩步向上爬的進程，倒不如說是一系列的從一個穩定台階走上另一個穩定台階的不連續的步伐。作為一個整體，種群的行為就好像是一個自動進行調節的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成。基因是根據其成績被選擇的，但對成遺的判斷是以基因在一組進化上穩定的基因（即現存基因庫）的背景下的表現為基礎的。
史密斯集中地論述了一些完整個體之間的進犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩定比率易於想像，因為軀體是我們能夠看得見的大物體。但寄居於不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進化上穩定的基因基因庫中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內，主要是在發育中的胚胎細胞內發生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩定的自私基因的產物。
但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便於理解進犯行為。如果有關個體是近親兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女這一模式也就失去效用。這是因為近親體內有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠於不同的個體。這一問題留待下一章再加闡明。